Расшифровка ацэид: «АЦЭИД» — slova365.ru — расшифровка любых сокращение!

Ацэид ГОСТ 4248-92 — Электро

ООО «СП «Электро» — является единственным официальным дилером от завода производителя. АЦЭИД —  асбестоцементные электротехнические дугостойкие плиты.ГОСТ-4248-92.Электротехнический материал широкого применения с повышенной дугостойкостью и электрической прочностью. Узнать цены или ознакомится с продукцией компании вы можете позвонив по телефону:
Тел./факс:
+38 061 226-26-28
+38 061 226-26-21
+38 061 226-26-18

Моб.:
+38 050 322-54-74 (Vodafone)
+38 050 454-86-28
+38 099 413-14-46
+38 097 567-57-70 (Киевстар)

Доски или плиты асбестоцементные электротехнические дугостойкие АЦЭИД — представляют собой прекрасный электротехнический материал широкого применения с повышенной дугостойкостью и электрической прочностью и предназначен для изготовления электрических щитов, деталей и оснований электрических машин, корпусов дугогасительных камер, прокладок и плит индукционных печей, ограждений электропечей и т.

д., где необходима защита и работа при высоких напряжениях, а также как строительные конструкции, к которым предъявляются повышенные требования по прочностным показателям в сравнении с асбестоцементным листом. Применение эффективно при высоких температурах, выдерживает температуры горения свыше 1000 градусов, применяется в доменных печах.

  

 

 

 

 

Основные характеристики ацэида (ГОСТ 4248-92)

ХарактеристикиЕд. измеренияТолщина досок 6, 8, 10 мм
Предел прочности при изгибе, не менеекгс/см2350, 400, 450, 500
Ударная вязкость, не менеекгс.см/см24,0
Водопоглощение АЦЭИДА%от 12 до 20
Электрическая прочностьКВ/мм 2,0
Дугостойкость при токе 20 мАС30

Ацэид — это строительный материал, представляющий собой асбестоцементные доски, обладающие прекрасными электротехническими и дугостойкими качествами. Основной сферой применения ацэида являются работы с применением высокого напряжения, а также как защита от воздействия электричества. Используется в электроприборостроении при изготовлении искрогасительных перегородок. Применяется при производстве электрораспределительных щитов и деталей к ним. Также очень часто используют как основание для электрических машин и аппаратов. Очень часто его применяют при изготовлении тигельных и индукционных печей. Используется при изготовление корпусов для дугогасильных камер. При этом, ацэид можно использовать и в обычном строительстве, благодаря универсальности его свойств.

В связи с тем, что ацэид является одной из разновидностей асбестоцемента, он обладает рядом уникальных свойств:

  • Низкая электропроводность данного материала прекрасно подходит для изготовления электрощитов.
  • Высокие теплоизоляционные показатели позволяют использовать его как кровельный материал при строительстве.
  • Достаточно высокая огнеупорность материала позволяет использовать его при изготовлении искрогасительных корпусов и перегородок в дугогасительных камерах.
  • Надежность и долговечность этого материала позволяют использовать его для облицовки фасадов и изготовлении кровли.
  • Экологичность и пожаробезопасность позволяют использовать ацэид в детских учреждениях.
  • Еще одним неоспоримым преимуществом является то, что для монтажа ацэитовых конструкций не требуется высококвалифицированных исполнителей и больших трудозатрат.
  • Для повышения долговечности данного материала, его поверхность можно покрыть 2-3 слоями водостойкой краски.

Благодаря относительно невысокой стоимости и высоким эксплуатационным качествам, широко используется во всех видах строительства. Материал выпускается в виде досок размером 1200*800мм, 1500*1000мм, толщина варьируется в зависимости от сферы применения: 6, 8,10, 16, 20, 25, 30, 35 и 40 мм.

Плитам ацеид в зависимости от предела прочности при изгибе присваиваются следующие марки: ацэид 350, ацэид 400, ацэид 450 и ацэид 500.

Промышленное применение ацэида

Промышленное применение достаточно широко и разнообразно. К примеру, этот материал подходит как нельзя лучше для отделки помещений, в которых проходят высоковольтные провода, в заводских цехах для устройства искрогасительных перегородок, ограждений электрических печей и дугогасительных камер. В технической сфере купить АЦЭИД можно в качестве и жаростойкого, и непроводимого материала для решения сразу нескольких проблем строительства. В лечебных учреждениях ацеид используют для защиты перекрытий от разрушающего воздействия дезинфицирующих растворов.

АЦЭИД купить в Украине.

Сравните цены на АЦЭИД от СП «Электро». Выберите нужный вам продукт из списка и свяжитесь с нами, чтобы купить АЦЭИД в Украине.

1АЦЭИД т.6мм     1200*80011,5кг
2АЦЭИД т.6мм     1500*100018кг
3АЦЭИД т.8мм     1200*80015,4 кг
4АЦЭИД т.8мм     1500*100024 кг
5АЦЭИД т.10мм   1200*80019,2 кг
6АЦЭИД т. 10мм   1500*100030 кг
7АЦЭИД т.16мм   1200*80030,7кг
8АЦЭИД т.20мм   1200*80044 кг
9АЦЭИД т.20мм   1500*100060 кг
10АЦЭИД т.25мм   1200*80056 кг
11АЦЭИД т.30мм   1200*80052 кг
12АЦЭИД т.30мм   1500*100081 кг
13АЦЭИД т.40мм   1200*80070 кг
14АЦЭИД т.40мм   1500*1000108 кг

Если Вы решили купить АЦЭИД в Украине, стоит рассмотреть все достоинства и способы применения этого строительного материала. Прежде всего, стоит отметить, что правильное название пишется именно через «э», вопреки распространенному заблуждению, будто правильнее будет сказать «ацеид» или «ацеит». Узнать что такое ацэид, применение АЦЭИДа и его главные характеристики можно на странице ниже.

АЦЭИД – это один из видов асбестоцемента, который приобрел широкую популярность благодаря многочисленным достоинствам и широкому кругу применения в различных сферах строительных работ. Как правило, применение АЦЭИДа достаточно многообразно как в промышленных целях, так и в процессе частного строительства. Высокие показатели прочности делают возможным использование АЦЭИДа в изготовлении искрогасительных перегородок, оснований электрических аппаратов, устройства электрораспределительных щитов и многое другое. Как строительный материал, АЦЭИД крайне устойчив к агрессивной среде, против загнивания, а также термостойкий и долговечный. Данная статья как раз предназначена для тех, кто решил заказать АЦЭИД в строительных целях.

Производство ацэида

Процесс изготовления АЦЭИДа включает три основных компонента – воды, хризотил-асбестового волокна и портландцемента. В результате прессования цемента и волокон хризолита приобретается высокая прочность, а листоформовочные машины придают окончательную форму листам материала.

Купить АЦЭИД в Украине можно в различных размерах, но стандартным форматом листов и плит принято считать 3000 X 1200 мм и 1500 X 1000 мм.

Популярность АЦЭИДа на рынке строительных материалов обуславливается широким диапазоном применения ацэида и его многочисленными достоинствами. Среди положительных качеств этого материала его высокие электроизоляционные показатели. В связи с чем можно заказать ацэид для изготовления каналов, по которым идут провода, также его применяют для защиты высоковольтных конструкций от удара молнии. Кроме того, этот материал прекрасно сохраняет тепло и является теплоизоляционным. АЦЭИД устойчив к любым воздействиям окружающей среды и атмосферным явлениям, а также используется как некоторая защита от радиоактивных излучений в отдельных случаях. Являясь материалом с нулевой проводимостью, применение ацэида также включает изготовление перегородок санузлов и ванных комнат, благодаря его влагостойкости. Кроме всего вышеперечисленного, купить АЦЭИД может позволить себе каждый желающий, так как этот материал является сравнительно недорогим и общедоступным.

Области использования АЦЭИДа

АЦЭИД является экологически чистым нетоксичным материалом, что подтверждено его сертификатами, а его широкий угол применения делает возможным использования ацэида на всех этапах строительства. Возведение любого строения начинается с устройства его основания – фундамента. Благодаря влагостойкости и долговечности, многие решают купить АЦЭИД для изготовления опалубки для бетона. Слой ацэида гарантирует дополнительную защиту фундамента от грунтовой влажности и процессов гниения. При этом следует уделить особое внимание швам между листами, куда не должна попадать влага. Для обеспечения гидроизоляции фундаметна с помощью АЦЭИДа, швы между листами следует закрыть гидроизоляционным материалом. Для внешней отделки фасадов применение АЦЭИДа будет актуально, если строение находится рядом с высоковольтными конструкциями и прочее. В данном случае АЦЭИД защитит от электромагнитных и радиоактивных излучений.

На дачном участке применение ацэида будет актуальным в процессе возведения теплицы, летнего душа, бани. АЦЭИД можно использовать для обустройства грядок и вольеров для животных. Купить АЦЭИД для частного строительства или косметического ремонта значит приобрести надежный материал, который не сгниет, как дерево, не рассыплется и не размокнет, прослужив много лет.

Заказать АЦЭИД можно и для внутренней отделки котельной, благодаря своей жаростойкости, этот материал предотвратит возгорание и возможный пожар в помещении. Нулевую проводимость тока АЦЭИДа используют также в изготовлении электроизоляционных прокладок между распределительными щитами и стенами.

 Основные полезные качества:

  • высокая дугостойкость,
  • высокая механическая прочность,
  • высокая электрическая прочность,
  • негорючесть,
  • высокая стойкость к агрессивным средам.

Способы применения метериала АЦЭИД

Такой на первый взгляд невзрачный на вид материал, имеет достаточно большое количество способов применения и использования. Строительный материал АЦЭИД используется и применяется в электротехническом хозяйстве, в сельском хозяйстве, при строительстве домов, а также можно использовать на даче.

Основные способы применения.

  1. Строительтсво перегородок для гашения искр, так как материал абсолютно не горючий.
  2. Использовать в виде канала, для прокладки проводов.
  3. В качестве защиты высоковольтных конструкций против ударов молнии.
  4. В электрощитовых, как элемент прокладкит. Так как у ацэида нулевая проводимость.
  5. Применяется как кровельный материал.
  6. Используется в качестве отделки балконов.
  7. Применяется для строительства перегородок туалетов и ванных комнат. Потому что совсем не проводит влагу.
  8. Благодаря прочности ацэид используется для выравнивания пола. Как и сверху стяжки так и под ней. 1 м2 листа ацэида выдерживает нагрузку до 400 кг.
  9. Применяется ацэид при возведение забора и ограды. Актуально для тех, у кого дача недалеко от высоковольтных конструкций. Потому как, в даном случае, нельзя использовать сетку рабицу, профнастил, и колючую проволоку совмесно с металлическими столбами. Есть два варианта использования АЦЭИДа. Первый — металлические столбцы, деревянная обрешетка и листы ацэида. Второй способ – бетонные столбцы, в качестве обрешетки, два уголка и к ним листы АЦЭИДа или шифер. По стоимости материалов получается дёшево и практично. К тому же не будет вознеикать вопросов со стороны владельцев высоковольтных конструкций.
  10. Применяется для строительства вольера для животных.
  11. На даче можно использовать для обустройства грядок и теплиц. Этот материал не посприимчев к сгниению, как дерево и прослужит долго.
  12. На даче доской ацэида можно благоустроить дорожки.
  13. На даче с помощью ацэида можно сделать летний душ, туалет, навес, компостную яму.
  14. Для возвеления опалубки подойдет, устройства бетонирования фундамента строения. Так же если опалубку оставить, будет дополнительная защита фундамента от влаги. Потому что листы ацэида являются влагостойкими. Нужно уделить внимание швам между листами, чтобы сквозь них вода не попадала к фундаменту. Здесь достаточно закрыть швы гидроизолирующим материалом. Была опалубка, стала гидроизоляция фундамента. Так же можно использовать как опалубку для бетонирования перекрытий.
  15. Облицовка фасадов здания. Поверхность плиты можно покрасить в любой цвет. Преимущество применения ацэида в том, что он оказывает защиту здания от электромагнитных и радиоактивных излучений. Особенно актуально для тех, кто живет рядом с высоковольтными конструкциями, ЛЭП.

Способы применения материала ацэид весьма различные, благодаря своим свойствам. Это далеко не полный перечень, где можно применить этот материал.

АЦЭИД 350, 400 и 500

АЦЭИД 350, 400 и 500
Существует много строительных работ, когда к используемым материалам предъявляются особые требования.
Чаще всего такие работы связаны с электричеством и высокой температурой.
Обычные материалы не приемлемы в данных случаях, так как не могут обеспечить необходимую безопасность и большой срок службы.
Применение досок АЦЭИД
Отличным вариантом для выполнения таких работ может служить строительный материал АЦЭИД. Аббревиатура АЦЭИД расшифровывается как асбестоцементная электроизоляционная доска. Основным вариантом применения ацеидового листа можно назвать использование в электрощитах с высоким напряжением в качестве ограждений электродуговых печей. В обычном строительстве АЦЭИД также широко задействуют. Из них собираются фасады зданий, внутренние перегородки, применяются ацэит (плоский лист) и для строительства заборов. Широкое использование АЦЭИД в строительстве объясняется ее свойствами. Доска АЦЭИД выдерживает температуру до 1000С, что гарантирует стойкость к перепадам температуры, имеет хорошую звуко- и термоизоляцию. Доска АЦЭИД легко обрабатывается обычной циркулярной пилой, хотя при обработке имеются ограничения. Например, при кровельных работах нельзя сразу прибивать АЦЭИД. Это может разрушить доску, поэтому необходимо предварительно высверливать отверстия под крепежные элементы.
Доска АЦЭИД является экологически чистым материалом, поэтому его применение не требует использования дополнительных мер и способов защиты. Срок службы АЦЭИД при правильном применении и монтаже довольно велик и составляет 50-60 лет.
Не смотря на большой рынок современных строительных материалов многие жителы Москва и Московской области задаются вопросом – где можно купить АЦЭИД? Приобрести этот незаменимый товар можно у нас https://vosalyans.ru/contacts/ в компании ООО ВОСТОЧНЫЙ АЛЬЯНС с хорошей скидкой и дешевой доставкой. звоните тел. +7(495)221-21-13, +7(977)691-22-97 или пишите: [email protected], мы незамедлительно ответим. До скорой встречи и приятного Вам дня!

Возврат к списку


Единая тарифно-статистическая номенклатура грузов

Доски асбестоцементные АЦЭИД

Расшифровка сокращений дана в конце страницы.
Доски асбестоцементные АЦЭИД
Код
ЕТСНГ
К
Ч
Код
ГНГ
Мин. весовая норма Класс  
26410 8 681190 44 1
Принятые сокращения:
Код ЕТСНГ

Код Единой Тарифно-Статистической Номенклатуры грузов. Служит для определения необходимого тарифа и для целей учета и автоматизации таксировки провозной платы. Он состоит из 5 цифр.

  • Первые две цифры кода означают порядковый номер группы. Пятизначный код тарифной группы всегда заканчивается тремя нулями (01000, 02000 … 15000 … 30000 … 69000).
  • Третья цифра кода означает порядковый номер позиции в соответствующей тарифной группе. 5-значный код тарифной позиции всегда заканчивается двумя нулями (01100, 02100 … 15100 … 30100 … 69100).
КЧ

Контрольное число. Рассчитывается по «методике расчета и применения контрольных чисел для защиты кодов общесоюзных классификаторов технико-экономической информации» Госстандарт СССР 1983 г. Использование контрольного числа для простановки в перевозочных и других формах документов определяется инструкциями по заполнению данных документов.

Код ГНГ

Код груза по Гармонизированной номенклатуре грузов

МВН

Для каждой позиции указана минимальная весовая норма (МВН) загрузки универсальных вагонов в тоннах.

  • Если вес груза в вагоне меньше или равен МВН, то провозная плата для универсальных вагонов взимается за эту норму.
  • В тех случаях, когда вес груза в вагоне превышает МВН, то расчет плат производится за вес груза в вагоне.
  • Если против кода позиции и ее наименования в графе МВН указано «г/п», то расчет плат производится за вес груза в вагоне, но не менее грузоподъемности вагона в тоннах.
  • Минимальные весовые нормы в тоннах, приведенные в графе МВН, одинаковы для универсальных (обыкновенных) вагонов общего парка МПС и для универсальных (обыкновенных) вагонов, принадлежащих предприятиям и организациям министерств и ведомств или арендованных ими.

ООО Тимлюйский завод — крупнейший производитель шифера в Сибири. — ООО Тимлюйский завод

Плоский шифер – эстетичность и экономия в действии


Универсальный материал

Хризотилцементные листы, называемые также «шифер», хорошо и давно известны миллионам застройщиков благодаря своей  небольшой стоимости, долговечности и очень хорошим эксплуатационным характеристикам.
Крыши зданий самого различного назначения покрыты этим материалом как у нас в России, так и во многих зарубежных странах.
Но кроме хорошо известного и привычного всем волнистого шифера, используемого в основном для устройства кровель, существует его «собрат» – плоский шифер.
Он не так широко известен и популярен, как волнистый. А зря…
Ведь сфера использования плоского шифера гораздо шире и разнообразней. Он, как и волнистый шифер, может применяться и для кровельных работ. Но это не только кровельный, а еще и облицовочный материал. Он может быть использован также для ограждающих конструкций. И это далеко не полный перечень областей его применения. Плоский шифер можно встретить и на производстве, и в жилищном строительстве, и на дачном участке. Столь широкую популярность он приобрел благодаря своим поистине уникальным эксплуатационным качествам и техническим характеристикам.

Шифер плоский – характеристики

Плоский прессованный шифер, или, как его еще называют, «хризотил-цементный лист», изготавливается из волокон хризотила и портланд-цемента. Содержание волокон в объеме обычно составляет от 10 до 15 процентов. Их основное назначение – армирование листа. Благодаря их включению и равномерному расположению по всему объему материал приобретает необходимую степень прочности и жесткости.
Одна из основных характеристик плоского шифера – это его вес. Вес плоского шифера зависит от размеров и толщины листа. Чем больше габариты и толщина, тем больше весит лист.
Например, лист плоского шифера размерами 1.2 х 1,57 м и толщиной 10 мм прессованный при влажности 10 процентов будет весить 37 кг, а лист габаритами 2,42 х 1,57 м при тех же условиях – 74 кг.
Не менее важной характеристикой плоского шифера для потребителей являются его размеры. Они нормируются ГОСТ 18124-2012 и задаются на технологическом оборудовании при его изготовлении. Выпускаются листы толщиной 6, 7, 8, 10, 12 мм. На практике чаще других применяются листы толщиной 6, 8, 10 мм. По специальному заказу производитель может сделать толщину и 4 мм, и 40 мм.
Кроме этого, листы должны быть прямоугольной формы с небольшими отклонениями по длине (не более 10 мм), ширине (не более 10 мм) и толщине (+1 мм, — 0,6 мм).

Шифер плоский: разновидности

Как Вы уже могли заметить, в предыдущем разделе речь шла о «прессованном» и «непрессованном» шифере. Да, на самом деле, на сегодняшний день современная промышленность производит два типа плоского шифера – прессованный плоский шифер и непрессованный в соответствии с ГОСТ 18124-2012 .
В чем между ними разница?
Если сказать коротко, то прессованные листы отличаются более высокими прочностными качествами, высокой морозостойкостью, меньшим короблением, более гладкой поверхностью. Соответственно, непрессованный шифер отличается и более низкой стоимостью.
Для наглядности сравнения рассмотрим более подробно основные характеристики прессованного и непрессованного шифера.
Во-первых, это прочность на изгиб – у прессованного она достигает 23 МПа, а у его непрессованного собрата 18 МПа.
Во-вторых, плотность – у непрессованного плоского шифера она составляет 1,6 г/см3, а у прессованного 1,8 г/см3.
В-третьих, это ударная вязкость, измеряемая в кДж/м2 – у прессованного шифера она составляет 2,5, а у непрессованного 2.
В-четвертых, морозостойкость – прессованный шифер выдерживает 50 циклов замораживания и оттаивания без потери прочности, а непрессованный 25.
Таким образом, прессованные листы по всем показателям лучше непрессованных. Мало того, прессованные листы даже меньшей толщины будут прочнее непрессованных большей толщины. Например, прессованный лист толщиной 7 мм будет прочнее непрессованного толщиной 8 мм, а прессованный лист толщиной 8 мм будет прочнее непрессованного толщиной 10 мм.
Кроме того, выпускаются усиленные плоские листы толщиной 5 мм по СТО 80970037‐005‐2016 с прочностью на изгиб 33 МПа. Такие листы используются в основном для устройства сухих сборных стяжек.

Преимущества плоского шифера

Широкое применение плоского шифера обусловлено его высокими эксплуатационными качествами. Он относительно легок, удобен в монтаже и имеет габариты, позволяющие быстро строить из него различные сооружения, в том числе временные. Материалы, входящие в состав шифера, обеспечивают его высокую огнестойкость, что  используется при устройстве противопожарных перегородок и перемычек. Антикоррозионная стойкость и устойчивость к воздействию агрессивных сред позволяет использовать его на химических производствах. Это же качество позволяет использовать его для изготовления сантехнических кабин. Он хорошо переносит перепады температур и климатические воздействия и поэтому его применяют в качестве кровельного материала. Хризотилцементные листы, в отличие от металлочерепицы, более тихий материал, и во время дождя или града в доме не создается дискомфорта от излишнего шума.
Еще одно качество, которое способствует популярности материала – низкая стоимость плоского шифера. Он доступнее, чем многие материалы, которые обладают аналогичными потребительскими качествами. Материал хорошо поддается механической обработке, благодаря этому ему можно придавать различные формы, что позволяет изготавливать из него практически любые конструкции.

Высокие эксплуатационные качества плоского шифера

Итак, среди основных преимуществ плоского шифера можно выделить следующие:
Низкая стоимость. Используемые в процессе изготовления плоского шифера материалы делают его самым доступным среди других листовых изделий подобного типа.
Долговечность, о которой свидетельствуют старые постройки, оборудованные кровлей из шифера или облицованные этим материалом.
Шифер является негорючим материалом.
Твердость и прочность.
Бесшумность. В отличие от металлочерепицы или профнастила, шифер с легкостью гасит шум, создаваемый падающими каплями дождя и даже града.
 Является диэлектриком, поэтому безопасен в регионах, где часто бывают молнии, и, в отличие от металла, не подвержен коррозии иржавлению.
Легкий в обработке – он достаточно легко режется даже ручной ножовкой.
Кроме того, плоский шифер не гниет, не ржавеет, что и обеспечивает большой срок службы этого материала.

Цветной плоский шифер

Также в качестве немаловажного достоинства необходимо упомянуть эстетичный и современный внешний вид. Ранее хризотилцементные листы выпускались одинаковой серой окраски. Сегодня на рынке появился цветной плоский шифер.

Окрашенный в разные цвета, он приобрел новые потребительские качества, что еще больше повысило его популярность. Кроме того, есть листы с поверхностью, имитирующей дерево разных сортов, кирпич, камень и другие материалы.
Разработанные красители придают плоскому цветному шиферу стойкую и яркую окраску, которая устойчива ко многим негативным факторам. Если раньше этот материал можно было чаще всего встретить в производственных или вспомогательных помещениях, то сегодня его используют и для облицовки фасадов, и для иных декоративных целей.

Недостатков у этого материала не так уж и много. Да, собственно говоря, и недостатками-то их называть не совсем правильно, так как зачастую они превращаются в достоинства. Например, к недостаткам шифера обычно относят его вес. Действительно, по сравнению с большинством других кровельных материалов он более тяжелый. Но большой вес обуславливает и большую прочность листов шифера, что очень важно при его использовании в качестве как кровельного материала, так и в качестве несъемной опалубки, фасадных панелей и так далее.

Области применения плоского шифера

Плоский шифер нашел свое применение в разных направлениях жилищного, промышленного и гражданского строительства.

В промышленности плоский шифер используется для ограждения коробов, технических шахт, изготовления опалубки («Несъемная опалубка – просто, быстро и эффективно»), как облицовочный материал для внутренних и наружных стен.

Так, например, он очень хорошо подходит для создания фасадов зданий, в том числе навесных вентилируемых («Отделка и утепление фасада дома – выбираем материал»).

Садоводы и огородники используют плоский шифер на своих участках, в том числе не только для строительства традиционных компостных ям, но и для устройства красивых, удобных и эстетичных грядок, облагораживающих внешний вид всего участка и, мало того, способствующих повышению урожаев («Как сделать идеальную грядку»).

Еще о применении плоского шифера

В жилищном строительстве этот материал применяется  как для  устройства ограждений балконов и лоджий, так и для строительства вспомогательных помещений, сараев, душевых кабин и так далее. Непрессованный плоский шифер используется также для внутренней отделки помещений. Кроме этого, он часто используется для возведения стен по методу «сэндвич-панель», для устройства сухих стяжек («Сухая сборная стяжка для пола и кровли»), в качестве кровельного материала.
Еще одно из самых популярных направлений использования плоского шифера – устройство заборов, которые буквально олицетворяют лозунг «эстетичность и экономия в действии» («Забор из плоского шифера»).
Вообще плоский шифер – настолько универсальный материал, что сфера его применения, можно сказать, ограничена только вашей фантазией.

Что такое АЦЭИД?

Нельзя не упомянуть и так называемый АЦЭИД. Эта  аббревиатура означает – «асбестоцементная электротехническая дугостойкая доска (или плита)».
Одно из главных свойств АЦЭИДа – он не проводит электричество. Благодаря этому он особенно полезен для постройки электрощитовых и оснований для электроаппаратов, защиты высоковольтных сооружений от удара молнии. В технической сфере АЦЭИД широко применяется в качестве электроизоляционного и жароустойчивого материала. Им отделывают технические помещения, в которых проходят провода с высоким напряжением. В заводских цехах из АЦЭИДа устраивают искрогасительные перегородки и детали для распределительных щитов. Из листов АЦЭИДа делают ограждения для электрических печей и дугогасительных камер.
В лечебных учреждениях АЦЕИД используют для защиты перекрытий от разрушающего воздействия дезинфицирующих растворов. Его долговечность, практичность и легкость в монтаже и обслуживании позволяет его широко использовать и при постройке жилых помещений.

Итак, плоский шифер – недорогой, легкий в монтаже и один из самых универсальных строительных материалов. Чтобы Вы смогли в этом убедиться, далее и рассмотрим подробнее основные сферы применения плоского шифера.

ИЭМ — это… Что такое ИЭМ?

  1. ИЭиМ
  2. ИЭМ

Институт экономики и менеджмента

образование и наука, фин.

  1. ИЭиМ

Источник: http://gasa.penza.com.ru/entrance/

ИЭМ

инфекционный энцефаломиелит

лошадей

Словарь: С. Фадеев. Словарь сокращений современного русского языка. — С.-Пб.: Политехника, 1997. — 527 с.

ИЭМ

информационная электрическая микромашина

техн.

  1. ИЭМ
  2. ИЭМ РАН

Институт экспериментальной минералогии Российской академии наук

п. Черноголовка

образование и наука, РФ

ИЭМ

Ордена Трудового Красного Знамени институт эпидемиологии и микробиологии имени почётного академика Н. Ф. Гамалеи


ранее: Санитарно-бактериологический институт

биол., образование и наука

  1. ИЭМ
  2. ИЭМ РАМН

Институт экспериментальной медицины

мед., образование и наука

ИЭМ

Институт экспериментальной метеорологии

образование и наука

ИЭМ

иммунная электронная микроскопия

техн.

ИЭМ

Институт экспериментальной минералогии

Академии наук

образование и наука

Словарь: С. Фадеев. Словарь сокращений современного русского языка. — С.-Пб.: Политехника, 1997. — 527 с.

Словарь сокращений и аббревиатур. Академик. 2015.

Word расшифровка аминокислотных последовательностей белков с анализом доступности: лингвистический подход

Аминокислотные последовательности белков определяют их трехмерные структуры и функции. Однако то, как информация о последовательности связана со структурами и функциями, все еще остается загадкой. В этом исследовании мы показываем, что по крайней мере часть информации о последовательностях может быть извлечена путем обработки аминокислотных последовательностей белков как набора английских слов на основе рабочей гипотезы о том, что аминокислотные последовательности белков состоят из коротких составляющих аминокислот. последовательности (SCS) или «слова».Сначала мы подтвердили, что английский язык, скорее всего, следует закону Ципфа, частному случаю степенного закона. Мы обнаружили, что частотно-ранговый график SCS в белках демонстрирует аналогичное распределение, если исключить низкоранговые хвосты. По сравнению с естественным английским языком и «сжатым» английским языком без пробелов между словами, аминокислотные последовательности белков демонстрируют более крупные линейные диапазоны и меньшие показатели степени с более тяжелыми хвостами низкого ранга, демонстрируя, что распределение SCS в белках в значительной степени не масштабируется.Характер распределения SCS в белках сходен среди видов, но также присутствуют видоспецифические особенности. Основываясь на оценках доступности SCS, мы обнаружили, что мотивы последовательностей обогащены сайтами высокой доступности (то есть «ключевыми словами») и наоборот. Фактически, самый высокий пик доступности в данной последовательности белка часто напрямую соответствует мотиву последовательности. Аминокислотный состав сайтов высокой доступности внутри мотивов отличается от такового для целых мотивов и всех белковых последовательностей, что предполагает возможное функциональное значение конкретных SCS и их аминокислотного состава в мотивах. Мы ожидаем, что наш подход к декодированию слов, основанный на доступности, будет дополнять подходы к выравниванию последовательностей при прогнозировании функционально важных сайтов неизвестных белков по их аминокислотным последовательностям.

Кодирование нескольких неестественных аминокислот посредством эволюции рибосомы, декодирующей квадруплет

Генетически запрограммированное in vivo включение дизайнерских аминокислот позволяет изменять свойства белков с молекулярной точностью.Метанококк jannaschii тирозил-трансферт-РНК-синтетаза-тРНК (CUA) (MjTyrRS-тРНК (CUA)) и Methanosarcina barkeri пирролизил-тРНК-тРНК-тРНК (CUA) (пары MbPylRS-тРНК были эволюционированы для ортогонального включения) ряд неприродных аминокислот в ответ на янтарный кодон в Escherichia coli. Однако потенциал расширения синтетического генетического кода обычно ограничивается низкой эффективностью включения одного типа неприродной аминокислоты за раз, потому что каждый триплетный кодон в универсальном генетическом коде используется для кодирования синтеза протеома. Для эффективного кодирования многих различных неприродных аминокислот в белки нам необходимы пустые кодоны и взаимно ортогональные пары аминоацил-тРНК-синтетаза-тРНК, которые распознают неприродные аминокислоты и декодируют новые кодоны. Здесь мы синтетически эволюционируем ортогональную рибосому (рибо-Q1), которая эффективно декодирует серию квадруплетных кодонов и янтарный кодон, обеспечивая несколько пустых кодонов на ортогональной информационной РНК, которые она специально транслирует. Создавая взаимно ортогональные пары аминоацил-тРНК синтетаза-тРНК и комбинируя их с рибо-Q1, мы направляем включение отдельных неприродных аминокислот в ответ на два новых пустых кодона на ортогональной мРНК.Используя этот код, мы генетически направляем образование специфических, нечувствительных к окислительно-восстановительным процессам, наноразмерных белковых сшивок путем биоортогонального циклоприсоединения кодируемых азид- и алкинсодержащих аминокислот. Поскольку используемые пары синтетаза-тРНК были разработаны для включения множества неприродных аминокислот, с помощью этого подхода можно будет кодировать более 200 комбинаций неприродных аминокислот. Поскольку ribo-Q1 независимо декодирует серию квадруплетных кодонов, эта работа обеспечивает фундаментальные технологии для кодированного синтеза и синтетической эволюции неестественных полимеров в клетках.

Кодирование нескольких неестественных аминокислот посредством эволюции рибосомы, декодирующей квадруплет

  • 1

    Xie, J. & Schultz, P. G. Набор химических инструментов для белков — расширенный генетический код. Nature Rev. Mol. Cell Biol. 7 , 775–782 (2006)

    CAS Статья Google ученый

  • 2

    Стир Б. А. и Шиммель П. Основная антикодон-связывающая область отсутствует у тРНК-синтетазы архебактерий. J. Biol. Chem. 274 , 35601–35606 (1999)

    CAS Статья Google ученый

  • 3

    Чин, Дж. У., Мартин, А. Б., Кинг, Д. С., Ван, Л. и Шульц, П. Г. Добавление фотосшивающей аминокислоты к генетическому коду Escherichia coli . Proc. Natl Acad. Sci. США 99 , 11020–11024 (2002)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 4

    Шринивасан, Г., Джеймс, С. М. и Кшицки, Дж. А. Пирролизин, кодируемый UAG в архее: зарядка специализированной тРНК, декодирующей UAG. Наука 296 , 1459–1462 (2002)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 5

    Polycarpo, C. et al. Аминоацил-тРНК синтетаза, которая специфически активирует пирролизин. Proc. Natl Acad. Sci. США 101 , 12450–12454 (2004)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 6

    Нойман, Х., Peak-Chew, S. Y. & Chin, J. W. Генетически кодирует N ε -ацетиллизин в рекомбинантных белках. Nature Chem. Биол. 4 , 232–234 (2008)

    CAS Статья Google ученый

  • 7

    Nguyen, D. P. et al. Генетическое кодирование и маркировка алифатических азидов и алкинов в рекомбинантных белках с помощью пары пирролизил-тРНК синтетаза / тРНК (CUA) и химии щелчков. J. Am. Chem.Soc. 131 , 8720–8721 (2009)

    CAS Статья Google ученый

  • 8

    Рэкхэм, О. и Чин, Дж. У. Сеть ортогональных пар рибосома · мРНК. Nature Chem. Биол. 1 , 159–166 (2005)

    CAS Статья Google ученый

  • 9

    Ван, К., Нойман, Х., Пик-Чу, С. Ю. и Чин, Дж. У. Развитые ортогональные рибосомы повышают эффективность расширения синтетического генетического кода. Nature Biotechnol. 25 , 770–777 (2007)

    Артикул Google ученый

  • 10

    Ростовцев, В. В., Грин, Л. Г., Фокин, В. В., Шарплесс, К. Б. Постадийный процесс гомогенного циклоприсоединения: региоселективное «лигирование» азидов и концевых алкинов, катализируемое медью (i). Angew. Chem. Int. Edn Engl. 41 , 2596–2599 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • 11

    Хосака, Т.И Сисидо М. Включение неприродных аминокислот в белки. Curr. Opin. Chem. Биол. 6 , 809–815 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • 12

    Оцуки Т., Манабе Т. и Сисидо М. Множественное включение неприродных аминокислот в один белок с использованием тРНК с нестандартной структурой. FEBS Lett. 579 , 6769–6774 (2005)

    CAS Статья Google ученый

  • 13

    Мураками, Х., Hohsaka, T., Ashizuka, Y. & Sisido, M. Сайт-направленное включение п-нитрофенилаланина в стрептавидин и межсайтовый фотоиндуцированный перенос электронов от пиренильной группы к нитрофенильной группе на каркасе белка. J. Am. Chem. Soc. 120 , 7520–7529 (1998)

    CAS Статья Google ученый

  • 14

    Родригес, Э. А., Лестер, Х. А. и Догерти, Д. А. In vivo включение нескольких неестественных аминокислот посредством бессмысленности и подавления сдвига рамки считывания. Proc. Natl Acad. Sci. США 103 , 8650–8655 (2006)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 15

    Монахан, С. Л., Лестер, Х. А. и Догерти, Д. А. Сайт-специфическое включение неприродных аминокислот в рецепторы, экспрессируемые в клетках млекопитающих. Chem. Биол. 10 , 573–580 (2003)

    CAS Статья Google ученый

  • 16

    Андерсон, Дж.C. et al. Расширенный генетический код с функциональным квадруплетным кодоном. Proc. Natl Acad. Sci. США 101 , 7566–7571 (2004)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 17

    Аткинс, Дж. Ф. и Бьорк, Г. Р. Захватывающий рассказ о рибосомном сдвиге рамки считывания: экстрагенные супрессоры мутаций сдвига рамки считывания обращают внимание на перестройку Р-сайтов. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 73 , 178–210 (2009)

    CAS Статья Google ученый

  • 18

    Шталь, Г., Маккарти, Г. П. и Фарабо, П. Дж. Структура рибосомы: пересмотр связи между точностью перевода и нетрадиционным декодированием. Trends Biochem. Sci. 27 , 178–183 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • 19

    Selmer, M. et al. Структура рибосомы 70S в комплексе с мРНК и тРНК. Наука 313 , 1935–1942 (2006)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 20

    Маглиери, Т.Дж., Андерсон, Дж. К. и Шульц, П. Г. Расширение генетического кода: выбор эффективных супрессоров четырехосновных кодонов и идентификация «изменчивых» четырехосновных кодонов с помощью библиотечного подхода в Escherichia coli . J. Mol. Биол. 307 , 755–769 (2001)

    CAS Статья Google ученый

  • 21

    Хазайе, К. , Бьюкенен, Дж. Х. и Розенбергер, Р. Ф. Точность трансляции Qβ РНК.1. Ошибки при синтезе белков Qβ интактными клетками Escherichia coli . Eur. J. Biochem. 144 , 485–489 (1984)

    CAS Статья Google ученый

  • 22

    Laughrea, M., Latulippe, J., Filion, A. M. & Boulet, L. Неверный перевод двенадцати рибосомных белков Escherichia coli . Неправильное включение цистеина по нейтральным аминокислотным остаткам, отличным от триптофана. Eur.J. Biochem. 169 , 59–64 (1987)

    CAS Статья Google ученый

  • 23

    Kramer, E. B. & Farabaugh, P. J. Частота ошибок неправильного считывания трансляции в E. coli в значительной степени определяется конкуренцией тРНК. РНК 13 , 87–96 (2007)

    CAS Статья Google ученый

  • 24

    Чин, Дж. У.и другие. Добавление p -азидо-1-фенилаланина в генетический код Escherichia coli . J. Am. Chem. Soc. 124 , 9026–9027 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • 25

    Mukai, T. et al. Добавление производных l-лизина в генетический код клеток млекопитающих с помощью сконструированных пирролизил-тРНК синтетаз. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 371 , 818–822 (2008)

    CAS Статья Google ученый

  • 26

    Камареро, Дж.А., Павел, Дж. И Мьюир, Т. В. Химический синтез кольцевого белкового домена: свидетельства циклизации с помощью фолдинга. Angew. Chem. Int. Эд. 37 , 347–349 (1998)

    CAS Статья Google ученый

  • 27

    Скотт, К. П., Абель-Сантос, Э., Уолл, М., Ванон, Д. К. и Бенкович, С. Дж. Производство циклических пептидов и белков in vivo . Proc. Natl Acad. Sci. США 96 , 13638–13643 (1999)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 28

    Li, P.И Роллер, П. П. Стратегии циклизации в разработке лекарственных препаратов на основе пептидов. Curr. Верхний. Med. Chem. 2 , 325–341 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • 29

    Валенский, Л. Д. и др. Активация апоптоза in vivo с помощью спирали Bh4 с углеводородными скобками. Наука 305 , 1466–1470 (2004)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 30

    Траугер, Дж.W., Kohli, R.M., Mootz, H.D., Marahiel, M.A. & Walsh, C.T. Циклизация пептидов, катализируемая тиоэстеразным доменом тироцидинсинтетазы. Природа 407 , 215–218 (2000)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


    Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

    Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

    Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


    Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

    Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

    границ | Программируемые отклонения рибосом от стандартного декодирования у архей

    Введение

    Трансляция, в ее основном механизме, универсально консервативна и выполняется одним из самых сложных и изощренных клеточных механизмов, рибосомами, в которых большинство белковых компонентов высоко консервативны во всех сферах жизни. Однако и генетический код, и его расшифровка не универсальны и не неизменны из-за сложной природы трансляции. Генетический код не совсем универсален; Фактически, точно установлено, что значение некоторых кодонов в определенных органеллах и организмах было изменено (переназначение кодонов) для всех мРНК, принадлежащих этой органелле или организму. В отличие от переназначения кодонов, в неканонических механизмах трансляции изменение правил трансляции не происходит для всего организма, а ограничивается только конкретными генами и часто коррелирует с конкретными физиологическими условиями, которые регулируют их трансляцию.Открытие этих механизмов регуляции экспрессии генов полностью изменило наше представление о нарушенных генах, которые часто обнаруживаются при секвенировании генома. Фактически, секвенированные геномы часто обнаруживают прерванные кодирующие последовательности, и их обычно считают ошибками секвенирования или псевдогенами. В настоящее время хорошо известно, что большинство этих прерванных генов являются функциональными и кодируют белки, экспрессия которых регулируется. Неканонические механизмы перевода были идентифицированы на всех этапах перевода: инициация, удлинение и завершение.Хорошо известными стратегиями, связанными с инициацией трансляции, являются вход внутрь рибосомы, сканирование с утечкой, инициация без AUG, шунтирование рибосомы и повторная инициация. Эти стратегии широко используются вирусами, предположительно обеспечивая альтернативные способы экспрессии различных белков из одной мРНК, облегчая доступ к перекрывающимся ORF и преодолевая структурные различия, присутствующие в вирусных транскриптах, по сравнению с клеточными мРНК. Кроме того, было показано, что раковые клетки используют эти альтернативные способы инициации трансляции для своего выживания и размножения в стрессовых условиях (подробные обзоры см. В Firth and Brierley, 2012; Pooggin, Ryabova, 2018; Sriram et al., 2018; Ян и Ван, 2019; Цао и Славов, 2020).

    Запрограммированные отклонения от стандартных правил трансляции, возникающие на этапах удлинения трансляции или терминации, называются перекодировкой (Gesteland and Atkins, 1996; Firth and Brierley, 2012) и, часто конкурируя со стандартным декодированием, играют решающую роль в регуляции генов. экспрессия (Баранов и др., 2002). Этими универсальными механизмами являются + 1 или -1 запрограммированный сдвиг кадра (PRF) и скачкообразной перестройки рибосомы , которые происходят на этапе элонгации, и считывание стоп-кодона , переопределение / на этапе завершения (Farabaugh, 1996 ; Gesteland, Atkins, 1996; Баранов и др., 2002; Namy et al., 2004; Ling et al., 2015; Аткинс и др., 2016; Роднина и др., 2020).

    При считывании стоп-кодона через (рис. 1) кодон терминации декодируется тРНК, а не фактором высвобождения, что позволяет рибосомам синтезировать удлиненный полипептид. В определенных генах эта тРНК несет необычные аминокислоты селеноцистеин (Hatfield, Gladyshev, 2002) или пирролизин (Namy et al., 2004), а специфические стимулирующие элементы ниже стоп-кодона регулируют этот процесс (Bertram et al., 2001). В PRF (рисунок 1) рибосомы вынуждены переключаться вверх или назад для +1 и -1 PRF, соответственно, на альтернативную, перекрывающуюся рамку считывания в определенном месте сдвига (Farabaugh, 1996; Atkins et al., 2016) . Это регулируемый процесс, и его частота зависит от генов и от наличия стимулирующих сигналов в мРНК. PRF был обнаружен у организмов из всех трех сфер жизни, но очень часто встречается у вирусов (Baranov et al., 2006; Firth and Brierley, 2012), в которых были описаны и охарактеризованы несколько событий перекодирования.Прыжок ибосомы R (рис. 1) — это более редкое событие перекодирования, при котором рибосома останавливается в точном месте мРНК и повторно запускает трансляцию ниже по течению, минуя несколько нуклеотидов. Этот механизм был открыт и подробно изучен в гене 60 бактериофага Т4 (Herr et al., 2004). Рибосомный обход происходит на элементах хмеля , где рибосома блокирует «исходный кодон», непосредственно перед стоп-кодоном, за которым следует шпилька, определяя диссоциацию пептидил-тРНК, которая повторно связывается в «приземляющем триплете, «50 нт вниз по потоку, где перевод возобновляется.Совсем недавно в митохондриях Magnusiomyces capitatus было зарегистрировано несколько элементов обхода ( byps ), что указывает на то, что прыжки происходят чаще, чем считалось ранее (Lang et al., 2014; Nosek et al., 2015). Обновленный список генов, регулируемых перекодированием, можно найти в базе данных Recode2 (Bekaert et al., 2010).

    Рисунок 1. Запись событий. Считывание стоп-кодона: стоп-кодону придается другое значение с вставкой необычных аминокислот селеноцистеина и пирролизина.Сдвиг рамки (+1 и –1): производит два полипептида из разных рамок считывания одной и той же мРНК. Ribosome Hopping: синтезирует один белок из двух открытых прерывистых рамок считывания.

    В последние годы биоинформатический анализ секвенированных геномов, доступных в базах данных, позволил идентифицировать многочисленные прерванные гены, которые могут быть потенциальными кандидатами на гены, экспрессия которых регулируется перекодированием (van Passel et al., 2007; Cobucci-Ponzano et al., 2010; Шарма и др., 2011). Однако на сегодняшний день большинство из них были идентифицированы случайно. Огромный толчок к изучению механизмов неканонической трансляции дала разработка рибосомного профилирования, или рибо-секвенирования, метода, который предоставляет общегеномную информацию о синтезе белка (GWIPS) in vivo (Ingolia et al., 2009). ). Профилирование рибосом основано на глубоком секвенировании защищенных рибосомами фрагментов мРНК, и высокое разрешение этого метода позволяет определять плотность рибосом вдоль отдельных клеточных молекул мРНК.Реальная сила профилирования рибосом заключается в его способности получать информацию о положении рибосом на мРНК, что позволяет идентифицировать непредсказуемые неканонические события трансляции. С момента своего изобретения метод профилирования рибосом применялся в ряде исследований как на прокариотических, так и на эукариотических организмах, но только об одном анализе сообщается об архее (Michel, Baranov, 2013; Brar and Weissman, 2015; Gelsinger et al., 2020). ).

    В архее неканонические события перевода были продемонстрированы только на этапах удлинения и завершения.В частности, события считывания терминального кодона, регулирующие включение аминокислот селеноцистеина и пирролизина (Nicholas et al., 2018; Rother and Quitzke, 2018), и –1 PRF, обеспечивающие экспрессию функциональной α-L-фукозидазы (Cobucci- Ponzano et al., 2003a, b, 2005a, 2005b, 2006, 2012). Совсем недавно, -1 PRF был также зарегистрирован у сифовирусов хвостатого вируса 1 (HVTV-1) и трех вирусов (HCTV-1,2 и 5), которые инфицируют галофильные археи (Pietila et al., 2013; Sencilo et al., 2013) .Все больше данных свидетельствует о том, что гибкость декодирования генетического кода — это черта, выбранная в процессе эволюции, чтобы приносить пользу микроорганизмам при определенных физиологических условиях, повышая их приспособленность (Ling et al., 2015). Это может быть особенно актуально для архей, часто обитающих в экстремальных условиях окружающей среды, в которых изменения питательных веществ, pH, температуры и т. Д. Довольно обычны, происходят быстро и обратимо и могут подвергать микробы необходимости обратимо изменять экспрессию генов с помощью быстрых механизмов (Iacono и другие., 2020; Онофри и др., 2020; Strazzulli et al., 2020). Здесь мы суммируем текущее состояние исследований механизмов трансляционного перекодирования, обнаруженных у архей, часто живущих в экстремальных условиях, чтобы предоставить обновленную информацию об этом интересном и относительно неизвестном механизме регуляции экспрессии генов в третьем домене жизнь.

    Считывание стоп-кодона

    При считывании стоп-кодонов важно различать два разных механизма: «переназначение» и «перекодирование» (Аткинс и Баранов, 2010).При переназначении кодонов, происходящем, например, в определенных митохондриях (Barrell et al., 1979; Osawa et al., 1992), значение определенных кодонов всегда переназначается. Этот кодон имеет только новое значение, и это переопределение не зависит от контекста. Эти переназначения в основном связаны с кодонами UAG или UGA, кодирующими аминокислоту, вместо сигнала терминации. Вместо этого в контекстно-зависимом переопределении кодона такое событие применяется только к определенным стоп-кодонам. Считывание стоп-кодонов является динамическим, при этом новое определение конкурирует со стандартным, поэтому только часть продукта отражает новое значение.Когда это происходит, этот механизм переопределения представляет собой событие перекодирования (рис. 1), в котором UAG или UGA определяют аминокислоты селеноцистеин и пирролизин, соответственно.

    21-я аминокислота: селеноцистеин

    Селеноцистеин двадцать первая аминокислота (Sec) содержит селен, важный питательный микроэлемент для многих организмов, и трансляционно включается в белки бактерий, эукарий и архей (подробный обзор см. В Ambrogelly et al., 2007). Sec не имеет полностью выделенного кодона, но он вставлен в ответ на стоп-кодоны UGA, которые перекодируются в присутствии специфических сигналов регуляции в цис-.Когда при трансляции рибосомы встречаются со стоп-кодоном UGA в присутствии регулирующих сигналов, они загружаются специфической Sec-тРНК, способствуя вставке остатка Sec в этом месте. Фактически, в ответ на эти сигналы, Sec-специфический фактор элонгации (SelB) заменяет стандартный EF-Tu уникальным образом для трансляции кодонов Sec UGA и рекрутирует специфическую Sec-тРНК (см. Ниже описание механизма вставки. ). У бактерий bSelB гомологичен в N-концевой части стандартному фактору элонгации ET-Tu, в то время как он имеет C-концевое удлинение, ответственное за связывание с элементами SECIS.В отличие от этого, C-концевое удлинение архей aSelB короче и не связано с таковым у бактерий, и эти структурные особенности сохранены в эукариотическом гомологе eSelB (Kromayer et al., 1996; Fagegaltier et al., 2000; Tujebajeva et al. др., 2000; Йошизава и др., 2005).

    Это структурное различие, скорее всего, является причиной отсутствия связывания aSelB с родственным SECIS элементом in vitro (Rother et al., 2000).

    Присутствие Sec в качестве носителя селена в природных белках, называемых селенопротеинами, было впервые продемонстрировано на клостридиальной глицинредуктазе (Cone et al., 1976). Затем Sec был обнаружен в ферментах, поддерживающих окислительно-восстановительный баланс клетки, защищая клетку от активных форм кислорода. У человека селенопротеом состоит из 25 членов, биологические функции которых участвуют в различных заболеваниях человека, начиная от сердечно-сосудистых и эндокринных нарушений до аномалий иммунных ответов и рака (Bellinger et al., 2009).

    Селенопротеины часто представляют собой ферменты с функцией оксидоредуктазы, в которых Sec является каталитическим окислительно-восстановительным активным центром. Белки-гомологи, в которых Sec заменен цистеином (Cys), существуют для подавляющего большинства селенопротеинов, хотя они выполняют ту же реакцию менее эффективно (Фоменко, Гладышев, 2012).Принято считать, что Sec используется вместо Cys из-за его более высокой реакционной способности, что приводит к улучшенной каталитической эффективности, хотя возможность обмена Sec и Cys обсуждается (Gromer et al., 2003; Castellano, 2009; Hondal and Ruggles, 2011; Hondal et al., 2013). Тот факт, что Sec-содержащие белки более активны по сравнению с Cys-содержащими версиями, был элегантно продемонстрирован путем инактивации Sec-специфического фактора элонгации SelB в M. maripaludis JJ и наблюдения, что это привело к сверхэкспрессии Cys-содержащих версий. селенопротеинов (Rother et al., 2003). Селенопротеины присутствуют не во всех организмах, но их распределение разбросано по всем трем областям жизни, в которых, однако, они выполняют разные функции (Mariotti et al., 2015). У бактерий селенопротеины участвуют в окислительно-восстановительном гомеостазе, переносе электронов / энергетическом метаболизме, детоксикации соединений и окислительном сворачивании белков. Напротив, у архей они участвуют в метаногенезе, за единственным исключением селенфосфат синтетазы (SPS), участвующей в биосинтезе Sec (Stock and Rother, 2009; Rother and Krzycki, 2010).У Eukarya селенопротеины в основном участвуют в окислительно-восстановительной регуляции, антиоксидантной защите, репарации белков и окислительном сворачивании белков, при этом очень немногие примеры участвуют в детоксикации соединений, транспорте электронов и энергетическом метаболизме (Labunskyy et al., 2014). Однако бактерии и археи разделяют большее количество семейств селенопротеинов по сравнению с Eukarya (Mariotti et al., 2016).

    У архей, бактерий и эукарий Sec синтезируется тРНК-связанным способом, хотя механизмы синтеза и вставки Sec демонстрируют различия в трех областях жизни (Рис. 2).В то время как археи и эукариоты сначала катализируют синтез фосфо-Ser с помощью протеин-фосфосерил-tRNASec-киназы (PSTK), а затем превращают его в Sec, бактерии непосредственно синтезируют Sec из Ser (обзор см. В Rother and Quitzke, 2018).

    Рисунок 2. Биосинтез Sec в трех сферах жизни. В архее, как и в эукарии, Sec синтезируется в три этапа. Во-первых (1) SerRS ацилирует tRNASec серином с образованием Ser-tRNASec. Затем (2) PSTK образует Sep-tRNASec, который превращается в Sec-tRNASec с помощью SepSecS в присутствии селенфосфата, продуцируемого селенфосфатсинтетазой (SPS) (3).- [Se]: восстановленные виды Se; -SerRS: серил-тРНК синтетаза; -SelD / SPS: селенфосфатсинтетаза; -SelA: бактериальная Sec-синтаза; -PstK: серил-tRNASec киназа; -SepSecS: O-фосфосерил-тРНК: селеноцистеил-тРНК-синтаза.

    Встраивание Sec управляется специфическими сигналами, обнаруженными в транскриптах гена селенопротеина в cis . Эти сигналы представляют собой структуры РНК, названные элементами SECIS (SElenoCysteine ​​Insertion Sequence) (Berry et al., 1991; Рисунок 3). В ответ на эти сигналы специфический фактор элонгации SelB заменяет стандартный EF-Tu и рекрутирует Sec-тРНК, способствуя встраиванию остатков Sec в специфический UGA (Hatfield and Gladyshev, 2002; Mariotti et al., 2016). Интересно, что элементы SECIS не имеют сходства в последовательности или структуре между тремя областями жизни (Krol, 2002). У бактерий элемент SECIS (bSECIS) представляет собой структуру «стебель-петля», расположенная внутри кодирующей последовательности, непосредственно ниже перекодированного UGA. BSECIS напрямую связан с фактором удлинения bSelB через его С-концевое удлинение (см. Выше) (рис. 3). Вместо этого эукариотические элементы SECIS расположены в 3′-UTR транскриптов селенопротеинов и не взаимодействуют напрямую с eSelB, но несмотря на то, что SECIS Binding Protein 2 SBP2 (Tujebajeva et al., 2000; Fletcher et al., 2001). Кроме того, было обнаружено, что во встраивание эукариальной Sec участвуют и другие факторы, такие как рибосомный белок L30 (Chavatte et al., 2005).

    Рисунок 3. Трансляция сек в трех доменах. Модель включения Sec у бактерий (вверху), эукарий (в центре) и архей (внизу). -3′-UTR: 3′-нетранслируемая область; -L30: рибосомный белок L30; -SBP2: SECIS-связывающий белок 2; -SECIS: последовательность вставки Sec; -SelB / aSelB / eSelB: коэффициент удлинения, специфичный для Sec.

    Архейские версии SECIS (aSECIS) характеризуются двумя стеблями, разделенными инвариантной асимметричной выпуклостью (Krol, 2002; Крюков, Гладышев, 2004; Stock and Rother, 2009), и обычно расположены в 3′-UTR мРНК, кодирующей селенопротеин. , за одним документированным исключением (Wilting et al., 1997). На сегодняшний день никаких связывающих факторов aSECIS не выявлено. Гомолог SBP2 никогда не наблюдался у архей, и было показано, что SelB архей не связывает элементы aSECIS (Mariotti et al., 2016). Таким образом, было высказано предположение, что механизм декодирования Sec эукариот, в котором SBP2 является ключевым фактором, развился после перехода от архейных к эукариотическим подобным элементам SECIS (Stock and Rother, 2009). С эволюционной точки зрения распределение селенопротеинов в живых организмах согласуется с филогенетическими отношениями между организмами в трех сферах жизни (Mariotti et al., 2015). Кроме того, учитывая четкую гомологию между ключевыми факторами, участвующими в пути Sec (тРНКсек, SelB и селенфосфатсинтетаза SPS / SelD) (Santesmasses et al., 2017), было подчеркнуто, что весьма вероятно, что этот путь зародился только один раз в истории жизни и уже присутствовал в Последнем всеобщем общем предке (LUCA) (Mariotti et al., 2016). Однако наличие этого пути у разных живых организмов, по-видимому, очень динамично, показывая как явные события горизонтального переноса генов, так и независимую утрату во многих клонах (Zhang et al., 2006; Lobanov et al., 2008; Mariotti et al. , 2015).

    Селенопротеины — довольно редкая особенность среди архей.Сек был обнаружен в формиатдегидрогеназе, формилметанофурандегидрогеназе, F 420 восстанавливающих и невосстанавливающих гидрогеназах, HesB-подобном белке и гетеродисульфидредуктазах (Крюков, Гладышев, 2004; Stock et al., 2010). Подробный список предполагаемых и известных селенопротеинов архей и их свойств см. В Rother and Quitzke (2018). Интересно, что гены, кодирующие селенопротеины, принадлежащие к разным семействам, и полный набор генов, кодирующих ключевые факторы, участвующие в пути Sec, были обнаружены у Lokiarchaeota (Spang et al., 2015), который считается ближайшим культивируемым архейным родственником эукариот (Mariotti et al., 2016). Семейства селенопротеинов, идентифицированные в Lokiarchaeota , ранее были описаны в других архейных линиях (Stock and Rother, 2009), за исключением тиоредоксиноподобного суперсемейства, обнаруженного с помощью биоинформатического анализа как у бактерий (Zhang and Gladyshev, 2008), так и у эукариот. (Jiang et al., 2012; Mariotti et al., 2013). Более того, хотя гены селенопротеинов у Lokiarchaeota типичны для архей, они обладают консервативными структурами РНК, подобными эукариотическим SECIS-элементам.Это открытие является основой новой теории, предполагающей, что эукариоты не заново изобрели механизм введения Sec, как предлагалось ранее, а скорее, что путь Sec прошел вертикально от архей к эукарии (Rother and Quitzke, 2018).

    22-я аминокислота: пирролизин

    Пирролизин (Pyl) был идентифицирован в 2002 году как 22-я протеиногенная аминокислота (Hao et al., 2002; Srinivasan et al., 2002). С биохимической точки зрения Pyl представляет собой типичную аминокислоту L-лизина, с которой пиррольное кольцо разветвлено на боковой цепи через амидную связь.Эта химическая модификация отличается от тех, которые присутствуют в других производных L-лизина, обнаруженных в некоторых белках архей, таких как гипузин или метиллизин (Eichler and Adams, 2005). Фактически, в то время как в гипузине и метиллизине модификации происходят из посттрансляционных событий, Pyl трансляционно инкорпорирован (см. Обзор Brugère et al., 2018). Эта необычная и высокоспециализированная аминокислота содержится в небольшом количестве архей, способных метаболизировать метиламин, а также в некоторых бактериях.Первый намек на присутствие пирролизина (Pyl) был обнаружен у нескольких видов Methanosarcina с в общей сложности 21 геном моно-, ди- и триметиламинметилтрансфераз (MtmB, MtbB и MttB, соответственно), показывая янтарный UAG в рамке. кодон (James et al., 2001). Первоначально аминокислота, вставленная в кодон UAG, была идентифицирована как лизин. Позже разрешение трехмерной структуры фермента MtmB позволило продемонстрировать, что аминокислота была Pyl. Кроме того, идентификация специфической тРНК для Pyl подтвердила гипотезу о том, что Pyl вставляется в белки во время трансляции с помощью механизма перекодирования (Hao et al., 2002; Сринивасан и др., 2002). На основе этих предварительных открытий было собрано несколько новых фрагментов информации, которые позволили определить ключевые факторы, участвующие в биосинтезе и встраивании Pyl, молекулярный механизм, лежащий в основе этого механизма перекодирования, его распределение и эволюцию, а также каталитическую роль этой аминокислоты. кислота.

    Пять генов Pyl, участвующих в биосинтезе и генетическом кодировании Pyl, — это pylTSBCD (Srinivasan et al., 2002; Krzycki, 2004; Zhang et al., 2005; Longstaff et al., 2007), и в большинстве случаев они организованы в опероноподобную структуру, как показано на рисунке 4A. Гены Pyl были обнаружены в геномах бактерий и архей и обычно сгруппированы рядом с генами, кодирующими метиламинметилтрансферазы и другие гены, участвующие в метаболизме метиламина (подробное описание геномных контекстов генов, связанных с Pyl, см. В Gaston et al., 2011 ).

    Рис. 4. Система введения пилы (A) .Pyl, синтезируемый pylB, pylD, pylC, заряжается на специфической тРНК (кодируемой pylT), антикодон AUC которой распознает кодоны UAG в специфической реакции, катализируемой PylRS (кодируемой PylSc). Подробности см. В тексте. Рисунки взяты из Brugère et al. (2018). Биосинтез Pyl (B) . Полный путь биосинтеза L-пирролизина из двух лизинов, катализируемый PylB, PylC и PylD.

    Первоначально предполагалось, что синтез Pyl происходит из лизил-тРНК-Pyl (Srinivasan et al., 2002; Polycarpo et al., 2003), подобно тому, как это происходит для синтеза Sec, начиная с серил-тРНК (Figure 2; Yoshizawa and Bock, 2009; Rother and Krzycki, 2010). Однако теперь хорошо задокументировано, что Pyl синтезируется ферментами PylB, PylC и PylD из двух эквивалентов лизина. Два других гена системы Pyl, pylT и pylS , кодируют, соответственно, tRNAPyl, антикодон которого комплементарен кодону UAG, и субъединицу tRNAPyl синтетазы, которая непосредственно этерифицировала Pyl до 3′- гидроксил tRNAPyl, ясно демонстрируя, что Pyl образуется независимо от tRNAPyl (рис. 4A; Blight et al., 2004; Поликарпо и др., 2004; Нозава и др., 2009; Гастон и др., 2011; Тарп и др., 2018). Полный путь биосинтеза Pyl представлен на рисунке 4B (обзор см. В Brugère et al., 2018).

    Хотя возможные последовательности, регулирующие Pyl (названные PYLIS по аналогии с последовательностями SECIS, см. Выше), изначально постулировались (Namy et al., 2007), биоинформатические (Zhang et al., 2005) и биохимические исследования показали, что cis Элемент находится или требуется в E.coli для перекодирования стоп-кодона UAG в Pyl (Longstaff et al., 2007; Namy et al., 2007). Отсюда следует, что нет специфического контекста в мРНК, управляющей событием перекодирования, поэтому было высказано предположение, что вставка Pyl зависит только от конкуренции между факторами высвобождения и тРНК-Pyl во время трансляции. Однако то, как клетка предотвращает перекодировку всех стоп-кодонов, еще предстоит выяснить, особенно с учетом того, что сигналы cis не были обнаружены. Интересно, что сообщалось, что в клостридиальном Acetohalobium arabaticum UAG определяет Pyl только тогда, когда клетки растут в триметиламине, тогда как, когда клетки растут на пирувате в качестве источника углерода, UAG определяет только терминацию (Prat et al., 2012). Таким образом, этот результат указывает на то, что вставка Pyl регулируется в определенных физиологических условиях, и может указывать на присутствие фактора регуляции, действующего на trans , экспрессируемого только в определенных условиях, которые еще необходимо идентифицировать.

    Pyl обнаружен во всех генах метаногенметиламинметилтрансферазы, и в некоторых случаях эффективность считывания кодона UAG достигает 97%. В этих ферментах Pyl всегда присутствует в активном центре, захватывая метиламины перед переносом одной метильной группы на Co (I) -корриноидный кофактор ассоциированного белка (MtmC / MtbC / MttC) (Hao et al., 2002), предполагая, что его роль является фундаментальной для метаболизма метиламина. Совсем недавно было сообщено, что природные аналоги MttB без Pyl, обнаруженные в Desulfitobacterium hafniense , обладают глицин-бетаинметилтрансферазной активностью (Ticak et al., 2014), подтверждая, что метилтрансферазы, содержащие Pyl, связаны с метаболизмом метиламинов. Единственными другими известными Pyl-содержащими белками являются некоторые транспозазы (Zhang et al., 2005) и тРНКHis-гуанилилтрансфераза Thg1 (Heinemann et al., 2009) оба присутствуют в подмножестве Methanosarcinales.

    У архей пилгены были первоначально идентифицированы в анаэробных метаногенах, обитающих в среде, где доступны метиламины, а именно в нескольких Methanosarcinales (Deppenmeier et al., 2002; Galagan et al., 2002; Maeder et al., 2006), в Methanococcus burtonii (психрофил) (Goodchild et al., 2004) и у Methanoalophilus mahii и Methanohalobium evestigatum (галофилы) (Rother, Krzycki, 2010; Gaston et al., 2011). Совсем недавно гены синтеза и кодирования Pyl были идентифицированы в нескольких новых линиях метаногенов, обнаруженных с помощью метагеномных подходов и отдаленно связанных с упомянутыми выше, в которых метаногенез зависит от метиловых соединений (Borrel et al., 2013 ; Evans et al., 2015; Petitjean et al., 2015; Nobu et al., 2016; Vanwonterghem et al., 2016; Sorokin et al., 2017). Pyl-содержащие метилтрансферазы, необходимые для утилизации метиламина, всегда присутствуют в этих новых линиях метаногенов, которые содержат систему Pyl, что усиливает гипотезу о том, что система Pyl предназначена для включения Pyl в эти метилтрансферазы и, таким образом, связана с утилизацией метиламина.Methanohalophilus, у которых Pyl-содержащие метилтрансферазы отсутствуют (Fricke et al., 2006), также лишены Pyl-системы, предполагая, что этот механизм перекодирования связан с метиламин-метилтрансферазами, а не с археями, осуществляющими метаногенез на основе метил-соединений. Кроме того, было обнаружено, что некультивируемые сахарные ферментеры подразделения-кандидата Persephonarchaea, процветающие в гиперсоленой среде, несут полный набор генов синтеза Pyl и гены mtmB , mtbB и mttB (Guan и другие., 2017). Компоненты системы Pyl у этих архей филогенетически связаны с теми, которые обнаружены у бактерии Acetohalobium arabaticum , которая живет в той же среде, что свидетельствует о горизонтальном переносе генов между этими организмами (Guan et al., 2017). С момента его первого открытия были сделаны большие успехи в понимании роли этого события перекодирования у архей и что позволило нам обнаружить, что Pyl-система имеет широкое распространение и не обязательно связана с метаногенезом в этой области жизни (Brugère et al., 2018).

    Существует несколько гипотез возникновения Pyl-системы у живых организмов. Среди других, один из самых последних и сильно подтвержденный текущими данными, постулировал, что черта Pyl очень древняя и, вероятно, возникла только один раз после LUCA и была связана с метаногенезом. Затем этот признак мог развиться и сохраниться у организмов, для которых метаболизм метиламина был фундаментальным для выживания, и мог быть в дальнейшем распространен через бактериальные и архейные домены посредством горизонтального переноса генов (Brugère et al., 2018).

    Программируемое смещение рибосомальной рамки

    Во время стандартной трансляции мРНК рибосома инициирует синтез белка в стартовом кодоне и перемещается, декодируя три нуклеотида за раз, пока не достигнет стоп-кодона, где трансляция завершается. Однако в некоторых случаях рибосомы переключаются на альтернативную рамку считывания на мРНК, определяя проскальзывание трансляции в направлении +1 или –1 (Farabaugh, 1996; Gesteland and Atkins, 1996; Figure 1). В отличие от спонтанного сдвига рамки считывания, при котором продуцируются нефункциональные полипептиды, PRF обычно конкурирует со стандартным декодированием и обычно приводит к синтезу функционального полипептида из альтернативной рамки с эффективностью, варьирующейся от очень низкой до 80% (Tsuchihashi and Браун, 1992; Аткинс и др., 2009). На функциональном уровне есть еще два общих класса регуляции PRF. В первом классе, часто называемом сдвигом кадра «установленного соотношения», доля рибосом, которые сдвигают кадр, является постоянной, тем самым генерируя дополнительный N-концевой совпадающий продукт. Во втором классе эффективность сдвига рамки зависит от уровня инициации трансляции или реакции на транс-действующий фактор. Здесь сдвиг рамки считывания, действуя как сенсор и / или эффектор, выполняет регуляторную функцию, позволяет синтезировать функциональный продукт, кодируемый транскадром, или изменяет период полужизни мРНК (Atkins et al., 2016). Было хорошо продемонстрировано, что у эукариот PRF может регулировать стабильность мРНК. Фактически, было замечено, что после события PRF рибосомы встречают стоп-кодон в новой рамке считывания, который активирует нонсенс-опосредованный путь распада (Belew et al., 2014).

    PRF широко изучался на вирусах, где –1 PRF играет важную роль в размножении вирусов, модулируя синтез вирусных белков в определенных стехиометрических соотношениях (Jacks and Varmus.1985; Плант и др., 2010). Использование механизма –1 PRF для экспрессии вирусного гена было впервые идентифицировано в вирусе саркомы Рауса (Jacks and Varmus, 1985). На сегодняшний день хорошо известно, что, например, все коронавирусы используют –1 PRF для контроля относительной экспрессии своих белков. Как правило, ранние транслируемые вирусные белки участвуют в нейтрализации клеточного иммунного ответа хозяина (ORF1a), а также в репликации генома и синтезе РНК (ORF1b). ORF1b находится в рамке считывания –1 по отношению к ORF1a, и все коронавирусы, а также SARS-CoV-2 используют –1 PRF в качестве средства для синтеза белков, кодируемых ORF2 (Kelly et al., 2020). PRF также хорошо документирован в ретротранспозонах и вставных элементах, тогда как в клеточных генах он встречается реже. Среди хромосомных генов наиболее изученными примерами являются Antizyme (Matsufuji et al., 1995), в котором сдвиг рамки считывания + 1 PRF действует как датчик уровней полиаминов и как эффектор саморегулирующейся цепи от дрожжей до млекопитающих. В бактериальной ДНК-полимеразе субъединицы γ и τ продуцируются в молярном соотношении 1: 1 с помощью –1 PRF из гена dnaX (Tsuchihashi and Kornberg, 1990; Mangold, 2005; Chen et al., 2014). Подробный обзор генов, экспрессируемых PRF у бактерий, эукариев и вирусов, см. В Atkins et al. (2016); Роднина и др. (2020). Среди PRF смещение кадра –1 более распространено и встречается во всех трех сферах жизни (Luthi et al., 1990; Tsuchihashi and Kornberg, 1990; Cobucci-Ponzano et al., 2006; Wills et al., 2006; Belew et al. ., 2014), многие из которых филогенетически консервативны.

    Как указано выше, –1 PRF обычно конкурирует со стандартным декодированием, но ему способствуют два регуляторных элемента в последовательности мРНК, скользкий сайт, где происходит переход к рамке –1, и элемент вторичной структуры ( псевдоузел, пар и петля или петля поцелуев) на определенном расстоянии от 5 до 9 нуклеотидов от скользкого участка (Brierley et al., 1992, 2010; Аткинсон и др., 1997; Lin et al., 2012; Choi et al., 2020). Скользкий сайт, обычно в форме гептануклеотидной последовательности X-XXY-YYZ, в которой X может быть любым основанием, Y обычно представляет собой A или U, а Z представляет собой любое основание, кроме G (кодоны показаны в рамке считывания 0) , позволяет образовывать пары оснований между антикодоном тРНК и кодоном мРНК после перехода в рамку считывания –1. Прокариотические сайты сдвига рамки могут содержать дополнительные стимулирующие элементы, такие как внутренняя последовательность, подобная Шайну-Дальгарно (SD), расположенная выше скользкого сайта (Larsen et al., 1997; Choi et al., 2020) или тандемные редкие кодоны (Caliskan et al., 2017) с функцией замедления транслирующей рибосомы и повышения эффективности сдвига рамки. -1 PRF может также облегчаться связыванием miRNAs, как сообщается в человеческой мРНК, кодирующей корецептор ВИЧ-1 CCR5 (Belew et al., 2014), или белками, как сообщается в некоторых вирусах (Kobayashi et al., 2010; Napthine et al., 2017; Wang et al., 2019) на последовательность, следующую за скользким участком.

    Подробные исследования молекулярного механизма, с помощью которого возникает -1 PRF, были опубликованы только недавно.Эти исследования предполагают, что молекулярных механизмов в основном два и они зависят от доступности аа-тРНК кодонов в скользкой последовательности (Namy et al., 2006; Chen et al., 2013, 2014; Caliskan et al., 2014). , 2017; Kim et al., 2014; Yan et al., 2015; Корний и др., 2019а, б). Когда тРНК, считывающие кодоны скользкой последовательности, многочисленны, –1 PRF возникает на поздней стадии транслокации, когда две тРНК проходят через рибосому, и требует присутствия стимулирующего элемента в последовательности мРНК.Напротив, в условиях, в которых аа-тРНК ограничены, –1 PRF происходит через проскальзывание одной тРНК тРНК P-сайта, когда сайт A вакантен, и его эффективность не зависит от стимулирующего элемента в последовательности мРНК. . Этот последний механизм часто называют «голодным» сдвигом рамки, потому что он может быть запущен ограничением аа-тРНК из-за голода (Gallant and Lindsley, 1992; Olubajo and Taylor, 2005; Temperley et al., 2010) (см. Ниже).

    У архей зарегистрирован только один случай –1 PRF (Cobucci-Ponzano et al., 2006). У термоацидофильного архея Saccharolobus solfataricus (ранее Sulfolobus solfataricus ) (Sakai and Kurosawa, 2018) штамм P2 ген fucA1 организован в две открытые рамки считывания (ORF) SSO11867 и SSO3060 амино 81 и 42 кислоты, соответственно, которые разделены сдвигом рамки -1 в перекрытии 40 оснований. Эти ORF кодируют, соответственно, N- и C-концевую часть α- L -фукозидазы. Область перекрытия между двумя ORF имела характерные особенности генов, экспрессируемых -1 PRF, включая гептануклеотид A-AAA-AAT (кодоны показаны в нулевой рамке), фланкированный предполагаемым стержнем и петлей и тандемными редкими кодонами. САС (рисунок 5).Чтобы проверить, могут ли эти фрагменты гена привести к функциональному ферменту, был получен полноразмерный ген, названный framefucA , путем вставки специфических сайт-направленных мутаций в ген fucA1 точно в положении, предсказанном –1 PRF. Таким образом, последовательность поли-A скользкого сайта была нарушена, и нуклеотид Т был вставлен для восстановления единой рамки считывания между двумя ORF (Cobucci-Ponzano et al., 2003a). Мутант framefucA , кодирующий полипептид из 495 аминокислот, который, что примечательно, в рекомбинантной форме продуцировал полностью функциональную α- L -фукозидазу, названную Ssα-fuc, которая была термофильной, термостабильной и имела необычный неамериканский структура (Cobucci-Ponzano et al., 2003b, 2005a; Розано и др., 2004). Полноразмерный белок FucA экспрессировался с помощью –1 PRF как в E. coli , так и в S. solfataricus , что впервые показывает, что этот вид перекодирования присутствует у архей (Cobucci-Ponzano et al., 2006). Наблюдение за тем, что прерванный ген fucA1 направлял экспрессию низкой активности α- L -фукозидазы в E. coli , привело к выделению и характеристике полипептидов, экспрессируемых в рекомбинантной форме, демонстрируя, что ген fucA1 продуцирует в г.coli представляет собой смесь двух полноразмерных полипептидов, оба функциональных, с общей эффективностью около 5% (Xu et al., 2004; Cobucci-Ponzano et al., 2006). Идентификация этих полипептидов показала, что трансляционное перекодирование fucA1 может происходить двумя путями, по крайней мере, в E. coli (Рисунок 6): одновременное обратное смещение рибосомы, когда и P-, и A-сайт тРНК заняты (рис. 6А) и / или репозиционирование рибосомы в рамке -1, когда связана только тРНК Р-сайта (рис. 6В) (Cobucci-Ponzano et al., 2006). Анализ fucA1 -1 PRF в S. solfataricus путем трансляции in vitro показал, что только скользкая последовательность дикого типа приводит к трансляции полноразмерного продукта с хорошей эффективностью (около 10%), демонстрируя, что этот процесс происходит у архей (Cobucci-Ponzano et al., 2006). In vivo , полноразмерные полипептиды из fucA1 были идентифицированы в экстрактах S. solfataricus , и эксперименты с обратной ПЦР в реальном времени и специфические ферментативные анализы подтвердили, что этот фермент функционально экспрессировался, хотя и на очень низких уровнях.

    Рисунок 5. Ген α-L-фукозидазы. (A) N-оконечная ORF SSO11867 (выделена зеленым) находится в нулевом кадре, C-оконечная ORF SSO3060 (выделена синим), для которой показан только фрагмент, находится в кадре –1. Область перекрытия 40 п.н. между двумя ORF обозначена светло-желтым прямоугольником. Скользкая гептамерная последовательность подчеркнута красной линией. Редкие кодоны CAC отмечены черным квадратом. Предполагаемый стержень и область петли обозначены синими стрелками. (B) framefucA мутантный ген (показан только фрагмент). Красные стрелки указывают на мутировавшие нуклеотиды в скользкой последовательности.

    Рисунок 6. Предполагаемый механизм запрограммированного сдвига кадра –1. (A) Одновременное проскальзывание в точках P и A; (B) Проскальзывание в точке Р. Скользкая гептамерная последовательность обозначена красным. Редкие кодоны подчеркнуты желтой линией.

    Хотя эти исследования предоставили доказательства того, что –1 PRF присутствует в архее, некоторые вопросы остаются без ответа: на сегодняшний день все еще не известно, почему трансляция fucA1 в S.solfataricus регулируется путем перекодирования, и если другие гены экспрессируются с помощью этого механизма в той или иной архее. Однако, поскольку нет генов α- L -фукозидазы, регулируемых PRF у Bacteria и Eukarya, было высказано предположение, что этот сложный механизм регуляции трансляции существовал ранее в S. solfataricus , и он был применен к α- L Ген -фукозидазы по физиологическим причинам. Совсем недавно было обнаружено, что мРНК fucA1 увеличивается в 10 раз в после S.solfataricus подвергается холодовому шоку, а клетки S. solfataricus , выращенные в минимальной среде, содержащей олигосахариды ксилоглюкана гемицеллюлозы (De Lise et al., 2021). Кроме того, было показано, что эта α- L -фукозидаза взаимодействует с другими гликозидгидролазами из S. solfataricus для гидролиза фукозилированных олигосахаридов ксилоглюкана путем удаления фрагментов фукозы с этого субстрата с высокой эффективностью in vitro (Curci et al. al., 2021). Эти новые результаты, безусловно, необходимо будет изучить, и они могут оказать большую помощь в понимании того, какова функция этого фермента in vivo и почему его экспрессия регулируется 1-PRF.

    Геномное секвенирование показало, что ген fucA1 также присутствует у других архей, все принадлежащих к Crenarchaeota (для компиляции этих генов см. Базу данных Carbohydrate Active enZyme). Α-L-фукозидазы от Sulfolobales продемонстрировали 96% идентичность аминокислотной последовательности и все они имеют полную длину, за исключением S.solfataricus , штамм 98/2, который представил сдвиг рамки считывания в том же положении, что и ген из штамма P2. Однако все гены Sulfolobales продемонстрировали 100% идентичность последовательности ДНК в области сдвига рамки считывания, сохраняя редкий кодон, скользкую последовательность, в которой участок A укорачивается на один нуклеотид в полноразмерных генах, и предполагаемую петлю ствола. Напротив, скользкая последовательность не сохраняется в полноразмерных гомологах α- L -фукозидазы из I. aggregans и C.maquilingensis . Примечательно, что полноразмерные α- L -фукозидазы в области скользкой последовательности имеют те же аминокислоты Lys или Asn, которые наблюдаются в полноразмерном продукте прерванного fucA дикого типа (Cobucci-Ponzano et al. др., 2006).

    Совсем недавно о событиях PRF сообщалось у некоторых вирусов архей. В частности, –1 PRF, по-видимому, используется сифовирусным хвостовым вирусом 1 (HVTV-1) и тремя вирусами (HCTV-1,2 и 5), которые инфицируют галофильные археи, в то время как событие +1 PRF, по-видимому, присутствует в хвостатый вирус галоархейного миовируса 2 (HSTV-2) (Pietila et al., 2013; Sencilo et al., 2013). Кроме того, было высказано предположение, что сдвиг рамки считывания предположительно участвует в синтезе хелатазы магния из архей Methanocaldococcus и Methanococcus (Антонов и др., 2013b). К сожалению, гены со сдвигом рамки могут быть трудно аннотировать стандартными процедурами и часто могут быть аннотированы как два отдельных смежных гипотетических гена (Антонов и др., 2013b). В последние годы были разработаны некоторые биоинформатические инструменты с целью выявления возможных генов, регулируемых сдвигом рамки (Антонов, Бородовский, 2010; Антонов и др., 2013а). Однако ни один из них не был систематически протестирован на архее, и было бы очень полезно знать, позволяют ли используемые параметры идентифицировать возможные гены, регулируемые сдвигом рамки считывания в этой области жизни.

    Заключение

    Идентификация новых генов, экспрессия которых может регулироваться трансляционным кодированием, непроста либо потому, что нарушенные гены обычно считаются нефункциональными псевдогенами, либо из-за технических ограничений, и это особенно верно для архей, для которых инструменты молекулярной биологии еще не полностью развитый.Нефункциональные псевдогены присутствуют в организмах из всех живых доменов, хотя в некоторых случаях было продемонстрировано, что они полезны для выживания организма и адаптации к определенным изменениям окружающей среды (Harrison and Gerstein, 2002; Balakirev and Ayala, 2003; Hirotsune et al. др., 2003). У архей 15 различных видов были проанализированы биоинформатически, выявив большое количество предсказанных псевдогенов, самый высокий из которых (8,6% от аннотированных кодирующих последовательностей белков) находится в S.Козловой . Экспрессия этих генов не была протестирована, но, что примечательно, все сдвиги рамки считывания происходят в A / T богатых участках ДНК, напоминающих скользкие последовательности, регулирующие -1 PRF в cis (van Passel et al., 2007). Кроме того, другой биоинформатический анализ других 16 геномов архей позволил идентифицировать большое количество нарушенных генов, некоторые из которых оказались функциональными, что продемонстрировал высокопроизводительный протеомный анализ и функциональная характеристика некоторых из них из S.solfataricus штамм P2 (Cobucci-Ponzano et al., 2010). Интересно, что одним из прерванных генов, экспрессия которого может регулироваться с помощью –1 PRF, является предполагаемый универсальный фактор инициации трансляции SUI-1 / aIF1 (Cobucci-Ponzano et al., 2010). Этот белок важен для дрожжей, формирующих комплекс инициации трансляции и контролирующих поддержание правильной рамки считывания трансляции у эукариот, например, предполагалось, что он может управлять запрограммированным сдвигом рамки -1 как транс-действующим фактором (Cui et al., 1998; Кирпидес и Вёзе, 1998). Аналогичным образом, эксперименты in vitro , проведенные с клеточными фракциями S. solfataricus , показали, что aIF1 способствует связыванию комплекса трансляции с рибосомой, способствуя дискриминации неканонических стартовых кодонов и повышая эффективность трансляции (Hasenöhrl et al., 2006 RNA .; 12 : 674–682 .; Hasenöhrl et al., 2009 RNA .; 15: 2288–2298.) В аннотации генома S. solfataricus , штамм P2, этот ген сообщается как прерванный сдвигом кадра -1, но однажды при повторном секвенировании было обнаружено, что он является полноразмерным, что указывает на возможную ошибку секвенирования (Hasenöhrl et al., 2006; Cobucci-Ponzano et al., 2010). Однако высокопроизводительный протеомный анализ выявил присутствие двух пептидов, один из которых происходит от полноразмерного гена, а другой — от трансляции аннотированного прерванного гена с помощью –1 PRF (Cobucci-Ponzano et al., 2010) . Эти данные заслуживают дальнейшего изучения и могут помочь выяснить возможный механизм экспрессии этого гена в S. solfataricus и пролить свет на его роль in vivo .

    Было высказано предположение, что гибкость декодирования генетического кода, типичная для механизмов перекодирования, является признаком, выбранным в процессе эволюции, который может повышать приспособленность микробов при определенных условиях (Ling et al., 2015). Большинство архей населяют экстремальные условия, которые часто представляют собой пятна (например, гидротермальные источники, сольфатары и т. Д.), Окруженные средами с более мягкими условиями и часто подвергаемые внезапным изменениям, которые значительно и временно изменяют химико-физические параметры, на которые микроорганизмы должен адаптироваться.Возникает соблазн предположить, что в этих экстремальных условиях трансляционное перекодирование могло бы быть способом поддерживать в латентном состоянии экспрессию определенных генов и повышать или понижать их регуляцию в определенных условиях. Другой важный аспект, который следует учитывать, связан с пониманием молекулярных механизмов, которые приводят к улучшению приспособленности в результате вариации генетического кода (Ling et al., 2015). Это дало толчок новой области исследований в области создания синтетических организмов с новыми генетическими кодами и неканоническими аминокислотами (обзор см. В Hoffman et al., 2018). Эти искусственно созданные синтетические организмы будут очень важны для изучения физиологического эффекта эволюции генетического кода (Ling et al., 2015). Таким образом, изучение трансляционного перекодирования у архей особенно важно из-за его возможных последствий для эволюции генетического кода и корреляции между гибкостью декодирования генетического кода и улучшенной приспособленностью в экстремальных условиях.

    Авторские взносы

    Рукопись написали

    FDL и BC-P. AS, RI, NC, LM, MDF и MM внесли свой вклад в статью, отредактировали английский стиль и одобрили представленную версию.MDF, MM, FDL и BC-P отредактировали рукопись в ее окончательном формате. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    Это исследование было поддержано Итальянским космическим агентством: проект «Жизнь в космосе (OPPS)» (ASI N. 2019-3-U.O).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы благодарны Джованни дель Монако, Кьяре Нобиле и Марко Петруцциелло (IBBR-CNR) за административную помощь.

    Сноски

      Список литературы

      Антонов И., Бородовский М. (2010). Genetack: идентификация сдвига рамки считывания в последовательностях, кодирующих белок, с помощью алгоритма Витерби. J. Bioinform Comput. Биол . 8, 535–551. DOI: 10.1142 / s0219720010004847

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Антонов, И., Коукли, А., Аткинс, Дж. Ф., Баранов, П. В., Бородовский, М. (2013b). Выявление характера переходов рамки считывания, наблюдаемых в геномах прокариот. Нуклеиновые Кислоты Res . 41, 6514–6530. DOI: 10.1093 / nar / gkt274

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Антонов И., Баранов П., Бородовский М. (2013a). База данных GeneTack: гены со сдвигом рамки считывания в геномах прокариот и последовательности мРНК эукариот. Нуклеиновые Кислоты Res .41, D152 – D156. DOI: 10.1093 / nar / gks1062

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Аткинс, Дж. Ф., и Баранов, П. В. (2010). Различие между перекодированием и переназначением кодона. Генетика 185, 1535–1536. DOI: 10.1534 / genetics.110.11901

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Аткинс, Дж. Ф., Гестеланд, Р. Ф., и Аткинс, Р. Ф. Г. Дж. Ф. (2009). Перекодирование. Берлин: Springer.

      Google Scholar

      Аткинс, Дж.Ф., Лофран, Г., Бхатт, П. Р., Ферт, А. Э., и Баранов, П. В. (2016). Рибосомный сдвиг рамки и проскальзывание транскрипции: от генетической стеганографии и криптографии до случайного использования. Nucleic Acids Res. 44, 7007–7078. DOI: 10.1093 / nar / gkw530

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Баранов П. В., Файет О., Хендрикс Р. У. и Аткинс Дж. Ф. (2006). Перекодирование в бактериофаги и элементы ИС бактерий. Trends Genet. 22, 174–181.DOI: 10.1016 / j.tig.2006.01.005

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Баранов П. В., Гестеланд Р. Ф., Аткинс Дж. Ф. (2002). Перекодирование: трансляционные бифуркации в экспрессии генов. Ген 286, 187–201. DOI: 10.1016 / s0378-1119 (02) 00423-7

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бекаерт, М., Ферт, А. Э., Чжан, Ю., Гладышев, В. Н., Аткинс, Дж. Ф., и Баранов, П. В. (2010). Recode-2: новый дизайн, новые инструменты поиска и многие другие гены. Nucleic Acids Res. 38, 69–74. DOI: 10.1093 / nar / gkp788

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Белью А., Мескаускас А., Мусалгаонкар С., Адвани В., Сулима С., Каспрзак В. и др. (2014). Рибосомный сдвиг рамки в мРНК CCR5 регулируется с помощью miRNA и пути NMD. Природа 512, 265–269. DOI: 10.1038 / природа13429

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Беллинджер, Ф. П., Раман, А.В., Ривз, М.А., и Берри, М.Дж. (2009). Регуляция и функция селенопротеидов при заболеваниях человека. Biochem. J . 422, 11–22. DOI: 10.1042 / BJ200

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Берри, М. Дж., Бану, Л., Чен, Ю. Ю., Мандель, С. Дж., Киффер, Дж. Д., Харни, Дж. У. и др. (1991). Для распознавания UGA как кодона селеноцистеина в дейодиназе типа I необходимы последовательности в 3′-нетранслируемой области. Природа 353, 273–276. DOI: 10.1038 / 353273a0

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бертрам, Г., Иннес, С., Минелла, О., Ричардсон, Дж., И Стэнсфилд, И. (2001). Безграничные возможности: прекращение трансляции и распознавание кодонов. Микробиология 147, 255–269. DOI: 10.1099 / 00221287-147-2-255

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Blight, S. K., Larue, R. C., Mahapatra, A., Longstaff, D. G., Chang, E., Zhao, G., et al. (2004).Прямая зарядка тРНК (CUA) пирролизином in vitro и in vivo. Природа 431, 333–335. DOI: 10.1038 / nature02895

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Боррел, Г., О’Тул, П. У., Харрис, Х. М., Пейрет, П., Брюгере, Дж. Ф., и Грибальдо, С. (2013). Филогеномные данные подтверждают седьмой порядок метилотрофных метаногенов и дают представление об эволюции метаногенеза. Genome Biol. Evol . 5, 1769–1780. DOI: 10.1093 / GBE / evt128

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бриерли, И., Гилберт, Р., Пеннелл, С., Аткинс, Дж. Ф., и Гестеланд, Р. Ф. (2010). Перекодирование: расширение правил декодирования улучшает экспрессию генов. Нуклеиновые кислоты и мол. Биол. 24, 149–174.

      Google Scholar

      Бриерли И., Дженнер А. и Инглис С. (1992). Мутационный анализ компонента «скользкой последовательности» сигнала сдвига рамки рибосомы коронавируса. J. Mol. Биол. 227, 463–479. DOI: 10.1016 / 0022-2836 (92) -U

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Брюгер, Ж.Ф., Аткинс, Дж. Ф., и Пол, У. О. (2018). Тул, гийом боррель; пирролизин в архее: 22-я аминокислота, кодируемая расширением генетического кода. Emerg. Верхний. Наука о жизни . 2, 607–618. DOI: 10.1021 / ja2054034

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Калискан Н., Катунин В. И., Белардинелли Р., Песке Ф. и Роднина М. В. (2014). Запрограммированный сдвиг кадра –1 посредством кинетического разделения во время затрудненной транслокации. Cell 157, 1619–1631.DOI: 10.1016 / j.cell.2014.04.041

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Калискан Н., Вольгемут И., Корний Н., Пирсон М., Песке Ф. и Роднина М. В. (2017). Условное переключение между режимами сдвига рамки при трансляции мРНК dnaX. Мол. Клетка. 66, 558–567. DOI: 10.1016 / j.molcel.2017.04.023

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кастеллано, С. (2009). Об уникальной функции селеноцистеина — выводы об эволюции селенопротеинов. Biochim. Биофиз. Acta 1790, 1463–1470. DOI: 10.1016 / j.bbagen.2009.03.027

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Чаватт Л., Браун Б. А. и Дрисколл Д. М. (2005). Рибосомный белок L30 является компонентом аппарата перекодирования UGA-селеноцистеина у эукариот. Nat. Struct. Мол. Биол . 12, 408–416. DOI: 10.1038 / nsmb922

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Чен, К., Чжан, Х., Broitman, S., Reiche, M., Farrell, I., Cooperman, B., et al. (2013). Динамика трансляции одиночными рибосомами через вторичные структуры мРНК. Nat. Struct. Мол. Биол . 20, 582–588. DOI: 10.1038 / nsmb.2544

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Чен, Дж., Петров, А., Йоханссон, М., Цай, А., О’Лири, С., и Пуглиси, Дж. (2014). Динамические пути -1 поступательного сдвига рамки. Природа 512, 328–332. DOI: 10.1038 / природа13428

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кобуччи-Понцано, Б., Conte, F., Benelli, D., Londei, P., Flagiello, A., Monti, M., et al. (2006). Ген архейной альфа- L -фукозидазы экспрессируется трансляционным сдвигом рамки. Nucleic Acids Res. 34, 4258–4268. DOI: 10.1093 / nar / gkl574

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кобуччи-Понзано, Б., Гуццини, Л., Бенелли, Д., Лондей, П., Перроду, Э., Лекомпте, О. и др. (2010). Функциональная характеристика и высокопроизводительный протеомный анализ прерванных генов в архее Sulfolobus solfataricus . J. Prot. Res . 9, 2496–2507. DOI: 10.1021 / pr

    1. 6q

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кобуччи-Понзано, Б., Маццоне, М., Росси, М., и Мораччи, М. (2005a). Исследование каталитически важных остатков α-L-фукозидазы гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus. Биохимия 44, 6331–6342. DOI: 10.1021 / bi047495f

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кобуччи-Понцано, Б., Тринконе, А., Джордано, А., Росси, М., и Мораччи, М. (2003a). Идентификация архейной α-L-фукозидазы, кодируемой прерванным геном. Производство функционального фермента путем мутаций, имитирующих запрограммированный сдвиг рамки считывания -1. J. Biol. Chem. 278, 14622–14631. DOI: 10.1074 / jbc.M211834200

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кобуччи-Понзано, Б., Тринконе, А., Джордано, А., Росси, М., и Мораччи, М. (2003b). Идентификация каталитического нуклеофила α-L-фукозидазы семейства 29 из Sulfolobus solfataricus посредством химического спасения неактивного мутанта. Биохимия 42, 9525–9531. DOI: 10.1021 / bi035036t

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Коун, Дж. Э., Дель Рио, Р. М., Дэвис, Дж. Н. и Штадтман, Т. К. (1976). Химическая характеристика селенопротеинового компонента клостридиальной глицинредуктазы: идентификация селеноцистеина как селенорганического фрагмента. Proc. Natl. Акад. Sci. США 73, 2659–2663. DOI: 10.1073 / pnas.73.8.2659

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Cui, Y., Динман, Дж. Д., Кинзи, Т. Г., и Пельц, С. В. (1998). Белок Mof2 / Sui1 является общим монитором точности трансляции. Мол. Клетка. Биол. 18, 1506–1516. DOI: 10.1128 / mcb.18.3.1506

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Курчи Н., Страцзулли А., Яконо Р., Де Лизе Ф., Маурелли Л., Ди Фенза М. и др. (2021 г.). Гидролиз ксилоглюкановых олигосахаридов экзо-действующими гликозидгидролазами из гипертермофильных микроорганизмов Saccharolobus solfataricus . Int. J. Mol. Sci. 22: 3325. DOI: 10.3390 / ijms22073325

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      De Lise, F., Iacono, R., Strazzulli, A., Giglio, R., Curci, N., Maurelli, L., et al. (2021 г.). Транскриптная регуляция кодируемой архейной α-L-фукозидазы in vivo. Молекулы 26: 1861. DOI: 10.3390 / молекулы26071861

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Деппенмайер, У., Иоганн, А., Хартч, Т., Merkl, R., Schmitz, R.A., Martinez-Arias, R., et al. (2002). Геном Methanosarcina mazei : свидетельство латерального переноса генов между бактериями и археями. J. Mol. Microb. Биотех . 4, 453–461.

      Google Scholar

      Эванс, П. Н., Паркс, Д. Х., Чедвик, Г. Л., Роббинс, С. Дж., Орфан, В. Дж., Голдинг, С. Д. и др. (2015). Метаболизм метана в архейном филюме Bathyarchaeota, выявленный с помощью геном-центрической метагеномики. Наука 350, 434–438.DOI: 10.1126 / science.aac7745

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Фагегальтье, Д., Хуберт, Н., Ямада, К., Мизутани, Т., Карбон, П., и Крол, А. (2000). Характеристика mSelB, нового фактора элонгации у млекопитающих для трансляции селенопротеинов. EMBO J. 19, 4796–4805. DOI: 10.1093 / emboj / 19.17.4796

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Фарабо, П. Дж. (1996). Программный поступательный сдвиг кадра. Microbiol. Ред. . 60, 103–134.

      Google Scholar

      Флетчер, Дж. Э., Коупленд, П. Р., Дрисколл, Д. М., и Крол, А. (2001). Механизм включения селеноцистеина: взаимодействие между SECIS РНК и SECIS-связывающим белком SBP2. РНК 7, 1442–1453.

      Google Scholar

      Фоменко Д. Е., Гладышев В. Н. (2012). Сравнительная геномика тиолоксидоредуктаз выявляет широко распространенные и важные функции окислительно-восстановительного контроля клеточных процессов на основе тиолов. Antiox Redox Sign. 16, 193–201. DOI: 10.1089 / ars.2011.3980

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Fricke, W. F., Seedorf, H., Henne, A., Krüer, M., Liesegang, H., Hedderich, R., et al. (2006). Последовательность генома Methanosphaera stadtmanae показывает, почему этот кишечник человека ограничен метанолом и h3 для образования метана и синтеза АТФ. J. Bacteriol. 188, 642–658. DOI: 10.1128 / JB.188.2.642-658.2006

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Галаган, Дж. Э., Нусбаум, К., Рой, А., Эндриззи, М. Г., Макдональд, П., Фитц Хью, В. и др. (2002). Геном M. acetivorans обнаруживает большое метаболическое и физиологическое разнообразие. Genome Res . 12, 532–542. DOI: 10.1101 / gr.223902

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Галлант Дж. И Линдсли Д. (1992). Левостороннее смещение рамки рибосомы на голодном кодоне. J. Mo. Biol. 223, 31–40. DOI: 10.1016 / 0022-2836 (92)-т

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Гастон, М. А., Чжан, Л., Грин-Черч, К. Б. и Кшицки, Дж. А. (2011). Полный биосинтез генетически кодируемой аминокислоты пирролизина из лизина. Природа 471, 647–650. DOI: 10.1038 / nature09918

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Гелсингер, Д. Р., Даллон, Э., Редди, Р., Мохаммад, Ф., Бускерк, А.Р., и ДиРуджеро, Дж. (2020). Профилирование рибосом у архей выявляет трансляцию без лидера, новые сайты инициации трансляции и паузу рибосом при разрешении одного кодона. Нуклеиновые Кислоты Res . 48, 5201–5216. DOI: 10.1093 / nar / gkaa304

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Гудчайлд А., Сондерс Н. Ф., Эртан Х., Рафтери М., Гильхаус М., Курми П. М. Г. и др. (2004). Протеомное определение адаптации к холоду у антарктического архея, Methanococcoides burtonii . Мол. Microbiol. 53, 309–321. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2004.04130.x

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Громер С., Йоханссон Л., Бауэр Х., Арскотт Л. Д., Раух С., Баллоу Д. П. и др. (2003). Активные центры тиоредоксинредуктаз: почему селенопротеины? Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 12618–12623. DOI: 10.1073 / pnas.2134510100

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Гуань, Ю., Харун, М. Ф., Алам, И., Ферри, Дж. Г., и Стингл, У. (2017). Одноклеточная геномика выявляет потенциал кодирования пирролизина у членов некультивируемого архейного кандидатного деления MSBL-1. Environ. Microbiol. Репутация . 9, 404–410. DOI: 10.1111 / 1758-2229.12545

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Хао Б., Гонг В., Фергюсон Т. К., Джеймс К. М., Кржицки Дж. А. и Чан М. К. (2002). Новый кодируемый UAG остаток в структуре метаногенметилтрансферазы. Наука 296, 1462–1466. DOI: 10.1126 / science.1069556

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Харрисон, П. М., и Герштейн, М. (2002). Изучение геномов через эоны: семейства белков, псевдогены и эволюция протеома. J. Mol. Биол. 318, 1155–1174. DOI: 10.1016 / s0022-2836 (02) 00109-2

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Hasenöhrl, D., Benelli, D., Barbazza, A., Londei, P., and Bläsi, U. (2006).Фактор 1 инициации трансляции Sulfolobus solfataricus стимулирует образование комплекса инициации трансляции. РНК 12, 674–682. DOI: 10.1261 / rna.2289306

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Hasenöhrl, D., Fabbretti, A., Londei, P., Gualerzi, C.O., and Bläsi, U. (2009). Образование комплекса инициации трансляции у кренархея Sulfolobus solfataricus. РНК 15, 2288–2298. DOI: 10.1261 / rna.1662609

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Хэтфилд, Д.Л., Гладышев В. Н. (2002). Как селен изменил наше понимание генетического кода. Мол. Клетка. Биол. 22, 3565–3576. DOI: 10.1128 / mcb.22.11.3565-3576.2002

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Heinemann, I.U., O’Donoghue, P., Madinger, C., Benner, J., Randau, L., Noren, C.J., et al. (2009). Появление пирролизина в тРНК-гисгуанилилтрансферазе путем нейтральной эволюции. Proc. Natl Acad. Sci. США 106, 21103–21108.DOI: 10.1073 / pnas.0

      2106

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Герр А. Дж., Уиллс Н. М., Нельсон К. К., Гестеланд Р. Ф. и Аткинс Дж. Ф. (2004). Факторы, которые влияют на выбор сайтов возобновления кодирования при обходе трансляции: может быть достаточно минимального обычного спаривания пептидил-тРНК: мРНК. J. Biol. Chem. 279, 11081–11087. DOI: 10.1074 / jbc.M3114

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Хироцунэ, С., Йошида, Н., Чен, А., Гаррет, Л., Сугияма, Ф., Такахаши, С. и др. (2003). Экспрессированный псевдоген регулирует стабильность матричной РНК своего гомологичного кодирующего гена. Природа 423, 91–96. DOI: 10.1038 / nature01535

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Хондал, Р. Дж., Марино, С. М., Гладышев, В. Н. (2013). Селеноцистеин в реакциях тиол / дисульфидного обмена. Антиоксидный окислительно-восстановительный сигнал . 18, 1675–1689. DOI: 10.1089 / арс.2012.5013

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Яконо, Р., Кобуччи-Понзано, Б., Де Лиз, Ф., Курчи, Н., Маурелли, Л., Мораччи, М. и др. (2020). Пространственная метагеномика трех геотермальных участков в горячем источнике Пишарелли с упором на биохимические ресурсы микробного консорциума. Молекулы 25: 4023. DOI: 10,3390 / молекулы25174023

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Инголия, Н. Т., Геммагами, С., Ньюман, Дж. Р. С., и Вайсман, Дж. С. (2009). Полногеномный анализ in vivo трансляции с разрешением нуклеотидов с использованием профилирования рибосом. Наука 324, 218–223. DOI: 10.1126 / science.1168978

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Джеймс, К. М., Фергюсон, Т. К., Лейкам, Дж. Ф. и Кшицки, Дж. А. (2001). Янтарный кодон в гене, кодирующем монометиламинметилтрансферазу, выделенную из Methanosarcina barkeri, транслируется как смысловой кодон. J. Biol. Chem. 276, 34252–34258. DOI: 10.1074 / jbc.M102929200

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Келли, Дж. А., Олсон, А. Н., Неупане, К., Мунши, С., Эметерио, Дж. С., Поллак, Л. и др. (2020). Структурная и функциональная консервация запрограммированного сигнала сдвига рамки считывания -1 рибосомы SARS-CoV-2. bioRxiv [препринт] doi: 10.1101 / 2020.03.13.9

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ким, Х., Лю Ф., Фей Дж., Бустаманте К., Гонсалес Р. младший и Тиноко И. младший (2014). Стимулирующая петля ствола со сдвигом рамки считывания дестабилизирует гибридное состояние и препятствует транслокации рибосом. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 5538–5543. DOI: 10.1073 / pnas.1403457111

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кобаяши Ю., Чжуан Дж., Пельц С. и Догерти Дж. (2010). Идентификация клеточного фактора, который модулирует запрограммированный сдвиг рамки рибосомы ВИЧ-1. J. Biol. Chem. 285, 19776–19784. DOI: 10.1074 / jbc.M109.085621

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Корний Н., Гоял А., Хоффманн М., Саматова Э., Песке Ф., Польманн С. и др. (2019a). Модуляция сдвига рамки Gag / Gag-Pol ВИЧ-1 за счет содержания тРНК. Nucleic Acids Res. 47, 5210–5222. DOI: 10.1093 / nar / gkz202

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Корний Н., Саматова Е., Анохина М., Песке Ф. и Роднина М. (2019b). Механизмы и биомедицинские последствия запрограммированного сдвига рамки рибосомы -1 на вирусных и бактериальных мРНК. FEBS Lett. 593, 1468–1482. DOI: 10.1002 / 1873-3468.13478

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Крол, А. (2002). Эволюционно различные мотивы РНК и комплексы РНК-белок для достижения синтеза селенопротеина. Biochimie 84, 765–774. DOI: 10.1016 / s0300-9084 (02) 01405-0

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кромайер, М., Wilting, R., Tormay, P., and Böck, A. (1996). Доменная структура прокариотического селеноцистеин-специфического фактора элонгации SelB. J. Mol. Биол . 262, 413–420. DOI: 10.1006 / jmbi.1996.0525

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Krzycki, J. A. (2004). Функция генетически кодируемого пирролизина в корриноид-зависимых метиламинметилтрансферазах. Curr. Opin. Chem. Биол. 8, 484–491. DOI: 10.1016 / j.cbpa.2004.08.012

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лабунский, В.М., Хэтфилд Д. Л., Гладышев В. Н. (2014). Селенопротеины: молекулярные пути и физиологические роли. Physiol. Ред. 94, 739–777. DOI: 10.1152 / Physrev.00039.2013

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ланг, Б.Ф., Якубкова, М., Хегедусова, Э., Дауд, Р., Форгет, Л., Брежова, Б. и др. (2014). Массивные программные трансляционные прыжки в митохондриях. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 111, 5926–5931. DOI: 10.1073 / pnas.13221

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ларсен, Б., Гестеланд, Р. Ф., и Аткинс, Дж. Ф. (1997). Структурное зондирование и мутагенный анализ стебля-петли, необходимых для сдвига рамки рибосомы Escherichia coli dnaX: запрограммированная эффективность 50%. J. Mol. Биол . 271, 47–60. DOI: 10.1006 / jmbi.1997.1162

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лин, З., Гилберт, Р., Брайерли, И. (2012). Зависимость от длины спейсера запрограммированного -1 или -2 рибосомного сдвига рамки на U 6 Гептамер поддерживает роль напряжения матричной РНК (мРНК) в сдвиге рамки. Nucleic Acids Res. 40, 8674–8689. DOI: 10.1093 / nar / gks629

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Линг, Дж., О’Донохью, П., и Солл, Д. (2015). Гибкость генетического кода у микроорганизмов: новые механизмы и влияние на физиологию. Nat. Ред. Microbiol . 13, 707–772. DOI: 10.1038 / nrmicro3568

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лобанов А.В., Хэтфилд Д.Л., Гладышев В.Н.(2008). Уменьшение зависимости от микроэлемента селена в процессе эволюции млекопитающих. Genome Biol. 9: R62. DOI: 10.1186 / GB-2008-9-3-r62

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лонгстафф, Д. Г., Лару, Р. К., Фауст, Дж. Э., Махапатра, А., Чжан, Л., Грин-Черч, К. Б. и др. (2007). Кассета расширения естественного генетического кода делает возможным трансмиссивный биосинтез и генетическое кодирование пирролизина. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 1021–1026.DOI: 10.1073 / pnas.0610294104

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Люти К., Мозер М., Райзер Дж. И Вебер Х. (1990). Доказательства роли трансляционного сдвига рамки в выражении транспозиционной активности бактериального вставочного элемента IS1. Gene 88, 15–20. DOI: 10.1016 / 0378-1119 (90) -u

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мэдер, Д. Л., Андерсон, И., Бреттин, Т. С., Брюс, Д. К., Гилна, П., Хан, С. С. и др. (2006). Геном Methanosarcina barkeri: сравнительный анализ с Methanosarcina acetivorans и Methanosarcina mazei показывает обширную перестройку в геномах метаносарцина. J. Bacteriol. 188, 7922–7931. DOI: 10.1128 / JB.00810-06

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мариотти М., Лобанов А. В., Гиго Р., Гладышев В. Н. (2013). SECISearch4 и Seblastian: новые инструменты для прогнозирования элементов SECIS и селенопротеинов. Нуклеиновые Кислоты Res . 41: e149. DOI: 10.1093 / nar / gkt550

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мариотти М., Лобанов А. В., Манта Б., Сантесмасес Д., Бофилл А., Гиго Р. и др. (2016). Lokiarchaeota знаменует переход между архейной и эукариотической системами кодирования селеноцистеина. Мол. Биол. Evol . 33, 2441–2453. DOI: 10.1093 / molbev / msw122

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мариотти, М., Santesmasses, D., Capella-Gutierrez, S., Mateo, A., Arnan, C., Johnson, R., et al. (2015). Эволюция селенфосфатсинтетаз: возникновение и перемещение функции через независимые дупликации и повторяющуюся субфункционализацию. Genome Res. 25, 1256–1267. DOI: 10.1101 / gr.1

      .115

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мацуфудзи, С., Мацуфудзи, Т., Миядзаки, Ю., Мураками, Ю., Аткинс, Дж. Ф., Гестеланд, Р. Ф. и др. (1995). Ауторегуляторный сдвиг рамки считывания антизима орнитиндекарбоксилазы млекопитающих. Ячейка 80, 51–60. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (95) -6

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Нами, О., Моран, С., Стюарт, Д., Гилберт, Р., и Брайерли, И. (2006). Механическое объяснение функции псевдоузла РНК в запрограммированном сдвиге рамки рибосом. Природа 441, 244–247. DOI: 10.1038 / nature04735

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Нами, О., Руссе, Дж. П., Савсан, Н., и Бриерли, И. (2004). Обзор перепрограммированного генетического декодирования в экспрессии клеточных генов. Мол. Клетка. 13, 157–168. DOI: 10.1016 / s1097-2765 (04) 00031-0

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Namy, O., Zhou, Y., Gundllapalli, S., Polycarpo, C.R., Denise, A., Rousset, J.P., et al. (2007). Добавление пирролизина в генетический код Escherichia coli . FEBS Lett. 581, 5282–5288. DOI: 10.1016 / j.febslet.2007.10.022

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Наптин, С., Линг, Р., Финч, Л., Jones, J., Bell, S., Brierley, I., et al. (2017). Белок-направленное изменение рамки считывания рибосом во времени регулирует экспрессию генов. Nat. Коммуна . 8: 15582. DOI: 10.1038 / ncomms15582

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Николас П. Р., Жан-Франсуа Брюгер Дж. Ф., Аткинс П. В. и О’Тул Г. Б. (2018). Пирролизин в архее: 22-я аминокислота, кодируемая расширением генетического кода. Emerg. Верхний. Life Sci. 2, 607–618. DOI: 10.1042 / ETLS20180094

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Нобу, М. К., Нарихиро, Т., Курода, К., Мэй, Р., и Лю, В. Т. (2016). В погоне за неуловимыми эвриархеотами класса WSA2: геномы обнаруживают уникально требовательный метаноген, снижающий количество метилов. ISME J. 10, 2478–2487. DOI: 10.1038 / ismej.2016.33

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Носек, Дж., Томаска, Л., Бургер, Г., и Ланг, Б. Ф. (2015). Программируемые элементы обхода трансляции в митохондриях: структура, подвижность и эволюционное происхождение. Trends Genet. 31, 187–194. DOI: 10.1016 / j.tig.2015.02.010

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Нодзава К., О’Донохью П., Гундлапалли С., Арайсо Ю., Иситани Р., Умехара Т. и др. (2009). Структура пирролизил-тРНК синтетазы-тРНК (Pyl) раскрывает молекулярную основу ортогональности. Природа 457, 1163–1167. DOI: 10.1038 / nature07611

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Олубаджо, Б., и Тейлор, Э. (2005). Сдвиг рамки считывания -1 в гене env ВИЧ-1 усиливается дефицитом аргинина через механизм голодных кодонов. Mutat. Res. 579, 125–132. DOI: 10.1016 / j.mrfmmm.2005.02.018

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Онофри, С., Балукани, Н., Бароне, В. (2020). Итальянский национальный проект астробиологии — жизнь в космосе — происхождение, наличие, существование жизни в космосе, от молекул до экстремофилов. Астробиология 20, 580–582.DOI: 10.1089 / Ast.2020.2247

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Осава С., Джукс Т. Х., Ватанабе К. и Муто А. (1992). Недавние доказательства эволюции генетического кода. Microbiol. Ред. . 56, 229–264.

      Google Scholar

      Петижан, К., Дешам, П., Лопес-Гарсия, П., Морейра, Д., и Брошье-Армане, К. (2015). Расширение законсервированного филогенетического ядра архей распутывает эволюцию третьей области жизни. Мол. Биол. Evol. 32, 1242–1254. DOI: 10.1093 / molbev / msv015

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Пиетила, М. К., Лауринмаки, П., Рассел, Д. А., Ко, С. К., Якобс-Сера, Д., Бутчер, С. Дж. И др. (2013). Информация о головохвостых вирусах, поражающих чрезвычайно галофильные археи. Дж. Вирол . 87, 3248–3260. DOI: 10.1128 / JVI.03397-12

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Завод, Э., Ракаускайте, Р., Тейлор, Д., Динман, Дж. (2010). Достижение золотой середины: механизмы, с помощью которых коронавирусы обеспечивают синтез правильных стехиометрических соотношений вирусных белков. J. Virol. 84, 4330–4340. DOI: 10.1128 / JVI.02480-09

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Поликарпо, К., Амброгелли, А., Берубе, А., Винбуш, С. М., Макклоски, Дж. А., Крейн, П. Ф. и др. (2004). Аминоацил-тРНК синтетаза, которая специфически активирует пирролизин. Proc.Natl. Акад. Sci. США А . 101, 12450–12454. DOI: 10.1073 / pnas.0405362101

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Поликарпо, К., Амброгелли, А., Руан, Б., Тумбула-Хансен, Д., Атаиде, С. Ф., Ишитани, Р., и др. (2003). Активация тРНК-супрессора пирролизина требует образования тройного комплекса с лизил-тРНК-синтетазами класса I и класса II. Мол. Ячейка . 12, 287–294. DOI: 10.1016 / S1097-2765 (03) 00280-6

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Пуггин, М.М., Рябова Л.А. (2018). Шунтирование рибосом, полицистронная трансляция и уклонение от противовирусной защиты у параретровирусов растений и за их пределами. Фронт. Микробиол . 9: 644. DOI: 10.3389 / fmicb.2018.00644

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Прат, Л., Хайнеманн, И. У., Аэрни, Х. Р., Райнхарт, Дж., О’Донохью, П., и Солл, Д. (2012). Зависимое от источника углерода расширение генетического кода у бактерий. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 21070–21075.DOI: 10.1073 / pnas.121861311

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Роднина М.В., Корний Н., Климова М. (2020). Трансляционное перекодирование: переосмысление канонических механизмов перевода. Nucleic Acids Res. 48, 1056–1067. DOI: 10.1093 / nar / gkz783

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Rosano, C., Zuccotti, S., Cobucci-Ponzano, B., Mazzone, M., Rossi, M., Moracci, M., et al. (2004). Структурная характеристика неамерной сборки архей альфа-L-фукозидазы с помощью синхротронного малоуглового рассеяния рентгеновских лучей. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 320, 176–182. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2004.05.149

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ротер М., Матес И., Лотцпейх Ф. и Бёк А. (2003). Инактивация гена selB в Methanococcus maripaludis : влияние на синтез селенопротеинов и их серосодержащих гомологов. Дж. Бактериол . 185, 107–114. DOI: 10.1128 / JB.185.1.107-114.2003

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ротер, М., и Quitzke, В. (2018). Синтез и регуляция селенопротеинов у архей. Biochimt. Биофиз. Acta (BBA) — Gen Subj . 1862, 2451–2462. DOI: 10.1016 / j.bbagen.2018.04.008

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ротер, М., Уилтинг, Р., Комманс, С., и Бёк, А. (2000). Идентификация и характеристика селеноцистеин-специфического фактора трансляции SelB из археи Methanococcus jannaschii . J. Mol. Биол. 299, 351–358.DOI: 10.1006 / jmbi.2000.3756

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сакаи, Х. Д., и Куросава, Н. (2018). Saccharolobus caldissimus gen. nov., sp. nov., факультативно анаэробный железоредуцирующий гипертермофильный археон, выделенный из кислого горячего источника суши, и реклассификацию Sulfolobus solfataricus как Saccharolobus solfataricus comb. ноя и Sulfolobus shibatae как Saccharolobus shibatae comb.ноя Int. J. Syst. Evol. Микробиол . 68, 1271–1278. DOI: 10.1099 / ijsem.0.002665

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сантесмасес Д., Мариотти М. и Гиго Р. (2017). Вычислительная идентификация тРНК селеноцистеина (tRNASec) в геномах. PLoS Comput. Биол. 13: e1005383. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1005383

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сенсило, А., Якобс-Сера, Д., Рассел, Д. А., Ко, К. С., Боуман, К. А., Атанасова, Н. С. и др. (2013). Снимок геномов галоархейных хвостатых вирусов. RNA Biol. 10, 803–816. DOI: 10.4161 / rna.24045

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Шарма В., Ферт А. Е., Антонов И., Файет О., Аткинс Дж. Ф., Бородовский М. и др. (2011). Пилотное исследование бактериальных генов с нарушенными ORF обнаруживает удивительное изобилие перекодирования белковых последовательностей, опосредованное рибосомным сдвигом рамки считывания и перестройкой транскрипции. Мол. Биол. Evol. 28, 3195–3211. DOI: 10.1093 / molbev / msr155

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сорокин Д.Ю., Макарова К.С., Аббас Б., Феррер М., Голышин П.Н., Галински Э.А. и др. (2017). Открытие чрезвычайно галофильных, восстанавливающих метил Euryarchaea дает представление об эволюционном происхождении метаногенеза. Nat. Microbiol. 2: 17081. DOI: 10.1038 / nmicrobiol.2017.81

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Спанг, А., Пила, Дж. Х., Йоргенсен, С. Л., Заремба-Недзведзка, К., Мартейн, Дж., Линд, А. Е. и др. (2015). Сложные археи, которые преодолевают разрыв между прокариотами и эукариотами. Природа 521, 173–179. DOI: 10.1038 / природа14447

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сринивасан, Г., Джеймс, К. М., и Кржицки, Дж. А. (2002). Пирролизин, кодируемый UAG в архее: зарядка специализированной тРНК, декодирующей UAG. Наука 296, 1459–1462. DOI: 10.1126 / наука.1069588

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Шрирам А., Болен Дж. И Телеман А. А. (2018). Акробатика перевода: как раковые клетки используют альтернативные способы инициации трансляции. EMBO Rep . 19: e45947. DOI: 10.15252 / embr.201845947

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сток, Т., Зельцер, М., и Ротер, М. (2010). Потребность в селенофосфате для синтеза селенопротеинов у архей in vivo. Мол. Microbiol. 75, 149–160. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2009.06970.x

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Strazzulli, A., Cobucci-Ponzano, B., Iacono, R., Giglio, R., Maurelli, L., Curci, N., et al. (2020). Открытие сверхстабильных углеводно-активных ферментов посредством метагеномики экстремальных сред. FEBS J. 287, 1116–1137. DOI: 10.1111 / febs.15080

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Темперли, Р., Рихтер, Р., Деннерлейн, С., Лайтаулерс, Р., и Хшановска-Лайтаулерс, З. (2010). Голодные кодоны способствуют сдвигу рамки считывания в митохондриальных рибосомах человека. Наука 327: 301. DOI: 10.1126 / science.1180674

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Тичак, Т., Конц, Д. Дж., Гироски, К. Э., Кшицки, Дж. А., и Фергюсон, Д. Дж. (2014). Непирролизиновым членом широко распространенного семейства триметиламинметилтрансфераз является глицинбетаинметилтрансфераза. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 111, E4668 – E4676. DOI: 10.1073 / pnas

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Tsuchihashi, Z., и Brown, P.O. (1992). Требования к последовательности для эффективного сдвига рамки считывания в гене Escherichia coli dnaX и роль нестабильного взаимодействия между тРНК (Lys) и кодоном лизина AAG. Genes Dev . 6, 511–519. DOI: 10.1101 / gad.6.3.511

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Цучихаси, З., и Корнберг, А. (1990). Трансляционный сдвиг рамки создает гамма-субъединицу голофермента ДНК-полимеразы III. Proc. Natl. Акад. Sci. США 87, 2516–2520. DOI: 10.1073 / pnas.87.7.2516

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Тужебаева, Р. М., Коупленд, П. Р., Сюй, X. М., Карлсон, Б. А., Харни, Дж. У., Дрисколл, Д. М. и др. (2000). Аппарат для декодирования эукариотических вставок селеноцистеина. EMBO Rep . 1, 158–163. DOI: 10.1093 / embo-reports / kvd033

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ванвонтергхем, И., Эванс, П. Н., Паркс, Д. Х., Йенсен, П. Д., Вудкрофт, Б. Дж., Хугенгольц, П. и др. (2016). Метаногенез обнаружен в типе архей Verstraetearchaeota. Nat. Микробиол . 1: 16170. DOI: 10.1038 / nmicrobiol.2016.170

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ван, X., Сюань, Y., Han, Y., Ding, X., Ye, K., Ян Ф. и др. (2019). Регуляция экспрессии Gag-Pol ВИЧ-1 с помощью Shiftless, ингибитора запрограммированного сдвига рамки рибосомы -1. Cell 176, 625–635. DOI: 10.1016 / j.cell.2018.12.030

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Уиллс, Н., Мур, Б., Хаммер, А., Гестеланд, Р., Аткинс, Дж. (2006). Функциональный -1-рибосомный сигнал сдвига рамки считывания в паранеопластическом гене Ма3 человека. Дж / Биол. Chem. 281, 7082–7088. DOI: 10.1074 / jbc.M511629200

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Уилтинг, Р., Шорлинг, С., Перссон, Б.С., и Бок, А. (1997). Синтез селенопротеина в архее: идентификация элемента мРНК Methanococcus jannaschii , вероятно, управляющего вставкой селеноцистеина. J Mol Biol. 266, 637–641. DOI: 10.1006 / jmbi.1996.0812

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сюй Дж., Хендрикс Р. У. и Дуда Р. Л. (2004). Консервативный сдвиг рамки трансляции в генах сборки хвоста бактериофага дцДНК. Мол.Ячейка . 16, 11–21. DOI: 10.1016 / j.molcel.2004.09.006

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ян С., Вэнь Дж., Бустаманте К. и Тиноко И. младший (2015). Экскурсии рибосом во время транслокации мРНК опосредуют широкое ветвление путей сдвига рамки считывания. Ячейка 160, 870–881. DOI: 10.1016 / j.cell.2015.02.003

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Йошизава, С., Расубала, Л., Осе, Т., Кохда, Д., Фурми, Д., и Маенака, К. (2005). Структурная основа узнавания мРНК фактором элонгации SelB. Nat. Struct. Мол. Биол . 12, 198–203. DOI: 10.1038 / nsmb890

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Чжан Ю., Гладышев В. Н. (2008). Тенденции в использовании селена в морском микробном мире выявлены в результате анализа проекта по отбору проб глобального океана (GOS). PLoS Genet . 13,4: e1000095. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000095

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Чжан, Ю., Баранов, П. В., Аткинс, Дж. Ф., Гладышев, В. Н. (2005). Пирролизин и селеноцистеин используют разные стратегии декодирования. J. Biol. Chem . 280, 20740–20751. DOI: 10.1074 / jbc.M501458

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Чжан Ю., Ромеро Х., Салинас Г. и Гладышев В. Н. (2006). Динамическая эволюция использования селеноцистеина в бактериях: баланс между потерей селенопротеина и выделением селеноцистеина из окислительно-восстановительных остатков цистеина. Genome Biol. 7: R94. DOI: 10.1186 / GB-2006-7-10-r94

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Расшифровка нового популярного термина в уходе за кожей: «кислотная мантия»

      Мы много слышим о кожном барьере. Вы знаете, тот слой эпидермиса, который действует как щит. Вы не замечаете этого, когда он выполняет свою работу, но мальчик, вы можете сказать, когда он не так хорошо: сухость, воспаление, экзема … Но это не значит, что влагобарьер возлагает на все ответственность, когда дело доходит до защита вашей кожи.Есть также менее известный игрок, который, по мнению некоторых, играет важную роль в стратегии защиты. Это называется кислотной мантией.

      Этот термин вызывает все больший ажиотаж, поскольку все больше и больше брендов продают продукты, которые считаются безопасными или полезными для кислотной мантии. Популярная линия по уходу за кожей Drunk Elephant, например, ставит кислотную мантию в центр своей миссии. «Мы ориентируемся на здоровые уровни pH, рецептуры, которые распознает кожа, небольшая молекулярная структура, которая легко усваивается, и эффективные активные ингредиенты, которые также поддерживают и поддерживают кислотную мантию кожи», — говорится на странице компании «Наша философия».

      Но что именно это означает? Что такое кислая мантия и как узнать, здорова ли наша? Мы обратились к дерматологу, чтобы получить ответы.

      Что такое кислотная мантия?

      «Термин« кислотная мантия »был впервые введен более 90 лет назад немецкими учеными, изучающими pH кожи, который, как оказалось, является слегка кислым (от 4,7 до 5,75)», — поясняет доктор Кэти Белезнай. клинический инструктор отделения дерматологии Университета Британской Колумбии.Он образуется, когда кожный жир, также известный как натуральное масло вашей кожи, смешивается с потом. «Это приводит к очень тонкой, слегка кислой пленке, присутствующей на поверхности кожи, которая, как полагают, помогает служить барьером для защиты от бактерий, вирусов и других загрязняющих веществ, которые могут проникнуть через кожу».

      Так чем же кислотная мантия отличается от кожного барьера?

      «Кожный барьер», также называемый «барьером для влаги», относится к роговому слою, который является самым внешним слоем вашей кожи.«Одна из функций рогового слоя — предотвращение потери воды, отсюда и название« барьер для влаги », — говорит Белезнай. «Он также играет важную роль в предотвращении попадания вредных веществ. Кислотная мантия находится на поверхности кожи и обеспечивает дополнительную защиту ».

      Как мы можем определить, была ли разрушена наша кислотная мантия?

      Сухость, покраснение и раздражение могут быть признаками нарушения pH вашей кожи. Дело в том, говорит Белезнай, что есть и другие причины, которые могут вызывать подобные состояния, поэтому сложно сказать наверняка, является ли скомпрометированная кислотная мантия в основе проблемы.

      Какие вещи могут скомпрометировать кислотную мантию?

      На это способны различные средства, которые мы наносим на кожу, в том числе очищающие средства с агрессивными поверхностно-активными веществами, жесткие или абразивные скрабы и тоники на спиртовой основе. «В целом, кожа довольно быстро вернется к своему естественному уровню pH, если вы не будете чрезмерно очищать, отшелушивать или использовать продукты, которые постоянно нарушают кожный барьер», — говорит она. Некоторые кожные заболевания, такие как атопический дерматит (экзема), розацеа и прыщи, также могут нарушить кислотную мантию.«Если вы страдаете от любого из этих заболеваний, вы можете обратиться к дерматологу», — советует она.

      Что мы можем сделать, чтобы укрепить или сохранить нашу кислотную мантию?

      По словам дерматолога, некоторые исследования показывают, что продукты со слабой кислотностью, то есть с более низким pH, могут быть полезны. Для справки: все, что имеет pH менее 7 (pH чистой воды), считается кислым. Однако большинство продуктов не раскрывают свой pH, поэтому трудно сказать, если не указано иное.Вот почему Белезнай рекомендует сосредоточиться на бережном очищении и избегать всего резкого или вяжущего. «Как и в случае с любыми проблемами кожного барьера, важно увлажнение», — добавляет она. Она предлагает поискать увлажняющий крем, содержащий такие ингредиенты, как гиалуроновая кислота и керамиды, которые помогают восстановить и поддерживать здоровую кислотную мантию и кожный барьер.

      Как ухаживать за кислотной мантией

      Мягкое очищающее средство

      Это увлажняющее средство для умывания от CeraVe имеет pH 5.5, что делает его слегка кислым и, следовательно, идеальным для поддержания кислотной мантии. Бренд также выпускает пенящуюся версию для нормальной и жирной кожи с таким же благоприятным для кожи pH. CeraVe Hydrating Cleanser, 18 долларов США, amazon.ca

      Восстанавливающее увлажняющее средство

      Комплекс из пяти керамидов объединяет силы с гиалуроновой кислотой, чтобы усилить барьерную функцию кожи и удерживать влагу. Dr. Jart + Ceramidin Cream, 63 доллара США, sephora.ca

      Увлажняющий спрей

      Слоган для последней презентации Drunk Elephant? «Тост за твою кислотную мантию!» Этот спрей для лица, в котором смешан чайный гриб и ферментированное саке, имеет pH 4.5 и, как говорят, имитирует «компоненты, которые сохраняют кислотную мантию сильной, успокаивающей и сбалансированной».

    2. About Author


      alexxlab

      Добавить комментарий

      Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *